Переход к энергетическому описанию процессов при построении индивидуум-ориентированных моделей

Сорокин П.А. (pavel.sorokin@mobico.ru ), Бугаев А.С. Центр Открытых Систем и Высоких Технологий МФТИ

Введение

Индивидуум-ориентированное моделирование - относительно молодое направление в популяционном моделировании, которое начало развиваться в 80-х годах XX века. Появление индивидуум-ориентированного моделирования - логичное развитие современного этапа в количественной экологии, начало которому было положено Дж. Форрестером, и, в частности, его моделью Мировой динамики (1971,1978) [4. . Этот этап характеризуется широким использованием ЭВМ в биологических исследованиях, построением моделей большой размерности - имитационных моделей. Имитационные модели имеют ряд возможностей, которых нет у аналитических моделей:

позволяют использовать в модели зависимости, не выражающиеся в аналитической форме

позволяют проигрывать различные сценарии

позволяют учитывать временные и пространственные неоднородности

При этом непараметрическое представление информации (генерирование сценариев) - новая, неклассическая деятельность в математическом моделировании.

Индивидуум-ориентированные модели - это имитационные модели, построенные для изучения интегральных характеристик популяции, как результата множества локальных взаимодействий членов популяции (индивидуумов). Модели такого рода предложены в работах [6. , [22. , [30. , [33. , [34. , [35. . Индивидуум-ориентированные модели привлекательны, прежде всего, своей прозрачностью по отношению к объективным биологическим механизмам, формирующим динамику численности популяций. Кроме того, индивидуум-ориентированные модели способны описывать исследуемый объект с большой степенью детализации. Это позволяет более полно использовать объективную биологическую информацию о моделируемом объекте, извлекать больше полезной информации из результатов моделирования. Именно эти факторы обусловили бурное развитие этого направления.

Но, несмотря на обилие моделей, построенных с использованием этого подхода, эти исследования не носили системного характера, а были скорее направлены на решение конкретных практических задач. Фактически, отсутствует систематизация используемых индивидуум-ориентированных методов. Наряду с бесспорными достоинствами, индивидуум-ориентированный подход обладает рядом недостатков, существенно затрудняющих его применение. В данной работе предложен универсальный подход к построению индивидуум-ориентированных моделей, применение которого позволяет частично устранить эти недостатки, и тем самым существенно повысить привлекательность индивидуум-ориентированных методов для решения актуальных задач популяционного моделирования.

Индивидуум-ориентированные модели

Индивидуум-ориентированное моделирование (от англ. individual-based modeling) - один из разделов теории сложных систем. Развитие теории сложных систем связано с прогрессом в смежных областях науки: нелинейной физики, в основном термодинамики неравновесных процессов, и современной теории динамических систем. Сложная система может быть определена как совокупность большого количества дискретных элементов, которые нетривиальным образом связаны между собой. Существование взаимодействий между отдельными элементами определяет возникновение в системе пространственно-временной

динамики, при отсутствии централизованного управляющего механизма. Такие явления называются сложным поведением. Примерами сложных систем являются хаос, фракталы, самоорганизующиеся системы, нейронные сети, клеточные автоматы и др. Различные типы сложных систем рассмотрены в работах [8. . Индивидуум-ориентированные модели включают в себя различные аспекты этих формализмов. Эти модели выделяют наиболее характерные поведенческие свойства реальных организмов, и используют их в качестве правил локального взаимодействия элементов. Индивидуум-ориентированное моделирование имеет своей целью снабдить биологов мощными инструментами моделирования, для решения задач, не поддающихся рассмотрению традиционными методами.

Индивидуум-ориентированные модели - это имитационные модели, построенные для изучения интегральных характеристик популяции, как результата множества локальных взаимодействий членов популяции (индивидуумов). Эти модели обычно состоят из описания среды, в которой происходят взаимодействия, и некоторого количества индивидуумов, для которых определены правила поведения и характеристические параметры. В индивидуум-ориентированных моделях, характеристические параметры отдельных индивидуумов отслеживаются в течение итерационной процедуры моделирования (представляющей собой течение времени). Именно это отличает индивидуум-ориентированные модели от классических (аналитических) моделей, которые оперируют усредненными по популяции значениями характеристических параметров.

Любая индивидуум-ориентированная модель включает в себя уравнения, описывающие изменение состояния индивидуума с течением времени (обычно, на каждой итерации модели). Большинство индивидуум-ориентированных моделей включает в себя описание процессов преобразования энергии и вещества (процессы питания, роста, расхода энергии на поддержание жизнедеятельности). Кроме этого, могут учитывать социальные аспекты (общественное поведение индивидуумов), и др.

Переход к энергетическому описанию моделируемых процессов

Поведение особей в природе является довольно сложным. Число уравнений, описывающих изменение состояния индивидуума в индивидуум-ориентированной модели, может достигать десяти и выше. В результате, количество параметров модели также оказывается большим. На текущий момент не разработано универсальных, математически обоснованных методов идентификации, исследования сходимости расчетных методов в индивидуум-ориентированных моделях. Все это приводит к тому, что процедура настройки и эксплуатации модели существенно усложняется по сравнению с аналитическими моделями. Требуемый объем вычислений, как правило, значительно выше, чем в аналитических моделях.

Характерный пример индивидуум-ориентированной модели представлен в работе [36. ]. В модели используется 7 уравнений для описания изменения состояния индивидуума и пространственных ячеек. В уравнениях присутствует 5 переменных и 9 различных числовых параметров. При этом лишь один параметр имеет объективную биологическую интерпретацию, остальные параметры являются свободными. Из теории классического моделирования известно, что чем больше свободных параметров в модели, тем более сложную динамику можно моделировать. И хотя методики классического моделирования не могут быть перенесены впрямую на индивидуально-ориентированные модели, справедливость этого утверждения очевидна из общих соображений.

Как результат, настройка модели является очень сложной (много варьируемых параметров при одном проверяемом параметре, и отсутствии математически обоснованных методов идентификации). Достоверность результатов моделирования может вызывать сомнения. В то же время, модель позволяет изучать, по сути, только динамику численности (остальные параметры невозможно численно соотнести с какими-либо практическими измерениями).

Эти существенные недостатки могут быть устранены при переходе к энергетическому описанию моделируемых процессов. Применение этого метода позволяет сократить количество свободных

параметров модели, и формулировать описание биолого-экологических процессов в естественных для биологии терминах.

Любые процессы жизнедеятельности есть процессы преобразования вещества и энергии. Естественно, большинство индивидуум-ориентированных моделей включает в себя уравнения для описания этих процессов. В различных работах это делается по-разному, единый подход не выработан. В данной работе предложена универсальная методика построения индивидуум-ориентированных моделей. Методика основана на том, что процессы преобразования вещества и энергии не являются независимыми друг от друга. Их связывает один из фундаментальных принципов природы - закон сохранения энергии. В рамках круговорота веществ, протекающего в природе, энергия солнечного излучения используется растениями для преобразования неорганических веществ в органические, которые затем потребляются животными. Энергия, полученная животными, используется на поддержание процессов жизнедеятельности. Этими процессами являются терморегуляция, движение, обмен веществ, рост, создание энергетических резервов организма (жировые отложения). Все эти превращения достаточно хорошо изучены и являются превращениями одних видов энергии в другие.

Предлагаемый подход к построению индивидуум-ориентированных моделей заключается в том, что уравнения, описывающие изменения состояния особей и участков ареала, должны базироваться на законе сохранения энергии и записываться как взаимные преобразования вещества и энергии. Этот подход называем энергетическим описанием. Энергетическое описание моделируемых процессов позволяет перейти от качественного описания процессов посредством абстрактных коэффициентов и параметров, к их объективному количественному описанию. Наиболее удобно перейти к единому, энергетическому описанию всех объектов модели. На примере модели в работе [36. , это означает, что биомассу растительности и биомассу особей необходимо измерять в единицах энергии. При таком подходе описание всех процессов жизнедеятельности должно опираться на уравнения сохранения энергии. Последующий пересчет энергетических единиц в единицы измерения биомассы - чисто техническая задача, не представляющая существенной сложности.

Следует отметить, что это не означает, что в модели нельзя использовать никакие параметры, кроме тех, которые можно измерить в единицах энергии. Это было бы существенным ограничением. Действительно, такие введенные в модели работы [36. коэффициенты, как потенциал жизнестойкости, способность к размножению имеют объективную биологическую интерпретацию, и использование их в уравнениях модели не только весьма удобно, но и позволяет просто и интуитивно понятно описывать такие процессы, как стычки или зависимость плодовитости от условий обитания. В рамках предлагаемого подхода такие параметры должны вводиться таким образом, чтобы их численные значения имели объективную физическую интерпретацию (т. е. выражались как функции известных физических величин).

Описанная ниже модель построена с использованием данного подхода, и может рассматриваться как наглядный пример его применения.

Модель популяции леммингов

Описанная ниже модель построена с использованием предложенного энергетического подхода. В результате экспериментов с моделью удалось воспроизвести различные динамические режимы численности популяции, в том числе экспериментально получена динамика численности, зафиксированная в результате исследований на о. Врангеля. Использование энергетического подхода позволило сделать параметры модели прозрачно интерпретируемыми с точки зрения биологии. Подавляющее большинство параметров могут быть измерены в результате полевых исследований, либо достоверно оценены с учетом биологических реалий. Все это делает возможным использование модели в практических исследованиях лемминговой популяции.

Электронный журнал ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ 2 3 0 http: zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2003/023.pdf

Моделируемые процессы

Общие сведения о популяции леммингов приведены работе [36. ]. Модель популяции учитывает следующие процессы жизненного цикла особи:

Данная модель базируется на биологически достоверных сведениях о жизнедеятельности популяции леммингов. В природе лемминги живут в гнездах, что позволяет укрываться от непогоды, выводить потомство и т.д. Условия в гнезде отличаются от условий окружающей среды. Они более благоприятны, что позволяет экономить особям энергию, прятаться от хищников и др. Кроме того, наличие гнезд обуславливает целый ряд социально-территориальных аспектов в поведении леммингов. Перечислим их.

1. Потомство появляется на свет в родительском гнезде.

2. В период выкармливания (до вступления в половозрелую стадию) особь не покидает родительское гнездо.

3. По достижении половозрелой стадии, особь покидает родительское гнездо, и ищет собственное.

4. Питается особь в окрестностях своего гнезда, на ночевку возвращается в гнездо.

5. Если условия в окрестностях гнезда неблагоприятны, особь может покинуть гнездо в поисках более благоприятного участка ареала.

В данной модели учитываются эти свойства популяции. Описываемые в модели процессы:

1. Движение

2. Питание

3. Теплообмен

4. Накопление энергетических ресурсов

5. Переваривание

6. Рост (возрастной)

7. Изменение веса

8. Стычки с другими особями

9. Беременность

10. Рождение потомства

11. Выкармливание потомства

12. Поиск гнезда

13. Смерть

14. Восполнение пищевого ресурса

Краткое описание модели

Данная модель описывает популяцию леммингов (с детализацией до отдельной особи), и их кормовую базу (растительность) на некотором участке ареала. Влияние других видов (например, песцов) в модели не учитывается. Модель функционирует следующим образом.

Пространство моделируется прямоугольной таблицей, разбитой на клетки. Каждая клетка таблицы представляет собой определенный участок ареала. Клетки не являются равнозначными. Они подразделяются на два вида - гнезда леммингов, и кормовые клетки. В гнездах отсутствует растительность, условия среды в гнездах отличаются от условий в кормовых клетках (они являются более благоприятными для особи).

Состояние каждой клетки таблицы описывается биомассой растительности (в гнездах биомасса нулевая), и температурой. Температура одинакова для клеток одного типа. В гнездах температура выше, чем в кормовых клетках, на определенную величину. Температура меняется в зависимости от времени суток (день/ночь), и времени года. Гнезда равномерно распределены по ареалу.

Каждая особь описывается набором свойств. К ним относятся возраст, тип особи, биомасса особи, и способность к размножению. В модели учитываются только женские особи. Тип особи принимает одно из пяти значений: новорожденная особь (выкармливается родителем), неполовозрелая особь, взрослая особь, беременная особь, кормящая особь.

Биомасса растительности и особей измеряется в единицах энергии (энергетический эквивалент биомассы). Изменение биомассы растительности и особей описывается уравнениями баланса энергии. Особь получает энергию в результате переваривания потребленной растительности, и в результате выкармливания родительской особью (для новорожденных). Расходуется энергия на следующие процессы жизнедеятельности:

1. Теплообмен с окружающей средой

2. Поддержание процессов обмена веществ

3. Движение

4. Вынашивание потомства

5. Кормление потомства

6. Стычки с другими особями

Рождение потомства происходит в гнезде родительской особи. Биомасса новорожденной особи зависит от параметров родительской особи, и от количества особей в помете. Особь выкармливается родительской особью в течение определенного промежутка времени. Получаемая при выкармливании энергия зависит от параметров родительской особи. По окончании выкармливания особь покидает родительское гнездо, и отправляется на поиски свободного гнезда. После обнаружения гнезда оно присваивается данной особи. Гнездо, таким образом, может принадлежать только одной особи.

Особи (за исключением новорожденных) кормятся перемещением по кормовым клеткам. Кормление происходит до насыщения особи, но только в течение дневного времени суток. Особь, обладающая гнездом, ночует в гнезде. Особь начинает возвращаться в гнездо, когда наступает насыщение, либо когда до конца дневного времени суток остается время, необходимое для возвращения особи в гнездо. Особь без гнезда движется и питается до насыщения в течение дневного времени суток. В момент наступления ночного времени суток особь останавливается, и проводит ночь в этой клетке без движения.

При кормлении особь потребляет некоторую величину биомассы растительности. Если эта величина больше определенного значения (хорошие условия кормления), особь остается в той же клетке. Если условия кормления недостаточно хороши, особь перемещается в одну из соседних кормовых клеток. Выбирается клетка, в которой выше биомасса растительности. Потребленная

растительность преобразуется в биомассу особи не сразу, а в результате переваривания. Переваривание потребленной растительности происходит с постоянной скоростью.

Происходит уменьшение биомассы особи в результате теплообмена. Величина энергии, затрачиваемой на теплообмен, пропорциональна времени и разнице температур особи и окружающей среды.

Биомасса также уменьшается в результате затрат энергии на движение. Затраты пропорциональны пройденному особью расстоянию.

В том случае, если в одной клетке оказываются две особи, происходит стычка. При этом биомасса особи уменьшается на некоторую величину (которая может зависеть от параметров обеих особей).

Беременная особь часть энергии расходует на вынашивание потомства. Кормящая особь расходует энергию на выкармливание потомства.

На каждой итерации вычисляется текущая биомасса особи. Она не может быть выше некоторого предельного значения. При достижении биомассой некоторого минимального значения, особь погибает. В случае смерти выкармливающей особи гибнет также потомство. Если в результате стычки двух особей одна из них не имеет гнезда, а вторая гибнет, гнездо переходит к выжившей особи.

На каждой итерации значение способности к размножению половозрелой особи увеличивается на величину, зависящую от биомассы особи (приращение выше для особей, биомасса которых ближе к некоторому оптимальному значению). Таким образом, быстрее наращивают способность к произведению потомства более жизнестойкие особи. Когда способность к размножению увеличивается до некоторого порогового значения, особь переходит в стадию беременности. При этом значение способности к размножению полагается равным 0, и процесс продолжается после рождения потомства. После трех размножений особь гибнет.

С течением времени биомасса растительности восстанавливается. Режим восстановления задается уравнением Ферхюльста.

Сезонность моделируется изменением температуры окружающей среды.

Подробное описание модели Параметры таблицы

Таблица, моделирующая пространство, имеет размеры M х N клеток. Биомасса растительности в клетке с координатами (m, n) - smn. smn - энергетический эквивалент биомассы. То есть, если

лемминг потребляет величину s0 растительности, то в результате переваривания этой растительности выделяется энергия s0. Пересчет из энергетических единиц в единицы массы не представляет труда, если известна калорийность травы.

Клетка также описывается типом %mn, %mn е (Xj, X2} . X1 - гнезда, X2 - кормовые клетки. Для гнезд smn не задается (smn = 0).

Задается температура клеток Tmn. Из соображений упрощения модели температура задается одинаковой для клеток одного типа.

Параметры особи

В модели описывается набор особей. Количество особей на каждой итерации i равняется Ni. Особи нумеруются индексом j . Особь описывается набором следующих параметров.

1. Тип

Тип особи 6j ,6j е{00,@1,02,03,04,05}. 00 - плод (еще не рожденная особь), 01 -новорожденная особь, 0 2 - неполовозрелая особь, 03 - взрослая особь, 0 4 - беременная особь, 05 - кормящая особь.

2. Биомасса

Биомасса особи ej, также измеряется в энергетических единицах. ej - энергетический эквивалент

массы особи. Особь потребляет растительность, и полученную при ее переваривании энергию преобразует в собственную биомассу (жировые отложения). В случае недостатка энергии, расходуются энергетические резервы организма (расщепление жировых отложений). Энергетические единицы могут быть пересчитаны в единицы массы, если известно, сколько энергии требуется особи для роста биомассы на определенную величину. Подобные расчеты -предмет исследований биологов. Связь между биомассой и энергетическим эквивалентом объективна и может быть оценена.

3. Возраст

Возраст особи at, увеличивается на каждой итерации. Измеряется возраст в естественных единицах времени (днях).

4. Способность к размножению

Процесс размножения в данной модели описывается следующим образом. Каждая особь имеет характеристику dj, которая называется способностью к размножению. Измеряется она в условных

единицах, dj е [0,1]. При достижении значения dj = 1 происходит размножение особи. dj не имеет

объективного биологического смысла, и введено для упрощения описания процесса размножения. Это позволяет освободиться от учета в модели особей различных полов, и сложных социальных механизмов, связанных с размножением. Это в какой-то степени ограничивает практическую ценность модели, но, с другой стороны, позволяет упростить саму модель, и процедуру ее настройки.

5. Координаты особи

Особи меняют положение в пространстве, каждая особь описывается координатами ее текущего положения - (xj, yj).

6. Координаты гнезда особи.

Особи, имеющие гнездо, описываются координатами гнезда - (x , y ). Основные уравнения модели

Моделирование осуществляется посредством итерационной процедуры, итерации будем именовать индексом i. Величина промежутка времени между итерациями At является параметром модели, и измеряется в естественных единицах времени. Такая привязка к реальному времени, как показал опыт эксплуатации первой модели (в которой она не использовалась), существенно облегчает обработку результатов моделирования, и делает описание модели более прозрачным.

На каждой итерации вычисляются новые значения параметров особи и параметров клеток. Опишем уравнения, которые используются для вычисления этих параметров.

Основное уравнение модели - это уравнение энергетического баланса особи, которое представляет собой запись для особи закона сохранения энергии на каждой итерации модели:

(2) AEp = AET + AEm + AEE + AEf + AEF +AEc + AEr

Здесь AEp - энергия, выделившаяся при переваривании растительности, AET - затраты на терморегуляцию, AEm - затраты на движение, AEE - затраты на поддержание процессов обмена веществ, AEf - затраты на стычки с другими особями, AEC - затраты на вынашивание потомства, AEF - затраты на кормление потомства, AEr - затраты на создание энергетического резерва (жировые отложения). A означает приращение за одну итерацию. AEr может принимать как положительные значения (увеличение жировых отложений), так и отрицательные (расщепление жира в случае недостатка энергии). Остальные величины положительны. Приращение энергетического резерва - это по сути приращение биомассы особи. Из уравнения энергетического баланса особи можно найти его, зная все остальные приращения:

(3) AEr =AEp - AET - AEm - AEE - AEf - AEF - AEC Биомасса особи меняется по линейному закону:

(4) e} (i +1) = e} (i) + AEj (i)

Здесь ej (i +1), ej (i) - биомасса особи j на итерации i, AEr; (i) - затраты на создание энергетического резерва особи j на итерации i. Далее будем придерживаться такой индексации величин модели. Простота уравнения (4) определяется переходом к энергетическому описанию.

Возраст особи определяется уравнением (5):

(5) aj (i +1) = aj (i) + At

Основные энергозатраты особи

Возраст используется для определения моментов перехода особи из одного типа в другой. Будем обозначать a®1 - время вынашивания (возраст перехода из состояния плода в новорожденную

особь), a®2 - возраст окончания выкармливания (переход в неполовозрелую особь), a®3 - возраст полового созревания.

Энергозатраты на теплообмен линейно зависят от температуры окружающей среды в текущей клетке и пропорциональны времени:

(6) AE/ (i) = в max(To - T,0) T (x} (i), у (i)) At

Здесь T0 - некоторая оптимальная температура окружающей среды, при которой особь не расходует энергию на теплообмен (условно говоря, температура тела).

Энергозатраты на обмен веществ пропорциональны биомассе особи и времени:

(7) A EE (i) = a e} (i) A t

Энергозатраты на движение пропорциональны пройденному особью расстоянию:

(8) A Em (i) = Y л\ (Xj (i + 1) - Xj (i ))2 + (у/ (i + 1) - у/ (i ))2

Описание процесса питания

Каждая особь потребляет растительность для восполнения своих энергетических расходов, и создания запаса (жировые отложения) на черный день . Чем больше энергетические расходы на

3. Оптимальная биомасса

Оптимальная биомасса eopt (в j) - оптимальная для данной особи величина биомассы. Это то

значение биомассы, при котором особь максимально жизнестойка. Степень насыщения особи определяется в модели из условия, что особь стремится достичь оптимального значения биомассы.

4. Максимальный дневной энергетический запас

Максимальный дневной энергетический запас 8 emax )- максимальная величина

энергетического запаса, который особь может создать за один день. Если это значение достигнуто, дополнительная энергия не используется.

Все эти характеристики зависят от типа особи. Сначала будем рассматривать тот случай, когда эти величины одинаковы для всех особей (нет различия между особями).

С наступлением дневного времени суток, особь покидает гнездо в поисках пищи. За один день особь потребляет растительности не более предельного значения 8 ef (в j), которое определяется

по следующей формуле:

С max( ef (в,) - (rt),0),

(9) 8 ef(6)) = min

k=r1 -1

\ k = Tt-1 J

X (A Et + A Em + A E E + A Ef + A EF + A Ec) + 8 emax (в ])

Здесь и далее, Ti - это итерация, соответствующая началу текущего дня. Смысл этого уравнения

следующий. Особь стремится достигнуть оптимального значения биомассы. Питание происходит днем, ночь особь проводит в норе. Таким образом, минимальное значение биомассы приходится на начало дня. Чем меньше это значение биомассы, тем больше требуется особи восполнять свои энергозатраты. Но особь не может за один день восполнить энергетический запас неограниченно. Максимальная величина созданного за день энергетического запаса 8emax(вj), энергия,

выделяющаяся при переваривании растительности, идет не только на создание запаса, но и на восполнение непосредственных энергозатрат в течение дня. Сумма в формуле представляет собой энергозатраты за предыдущий день. Таким образом, если биомасса особи близка к оптимальной, она питается до восполнения разницы между оптимальной биомассой и минимальной дневной. Если биомасса на начало дня выше оптимальной, питание не требуется. Если же она существенно ниже, особь питается пока не потребит количество растительности, необходимое для максимально возможного накопления запаса.

жизнедеятельность, тем больше требуется потребить растительности. Вместе с тем, создание энергетического запаса определяется процессами обмена веществ особи. Биомасса растительности, ежедневно перерабатываемая организмом в энергетический запас, ограничена. Кроме того, особь не может неограниченно накапливать энергетический запас.

В данной модели для каждой взрослой особи определяются следующие характеристики:

1. Минимальная биомасса

Минимальная биомасса e mm (в j) - минимально возможная для данной особи величина биомассы. Если биомасса достигает этого значения, особь гибнет.

2. Максимальная биомасса

Минимальная биомасса e mах (в j) - максимально возможная для данной особи величина

биомассы. Если биомасса достигает этого значения, дальнейшее создание энергетического запаса прекращается.

(10) 5 s] (i) = min(max( a(sm (i) - Bmin ),0),max( 5 ef (в,) - sj (k))

k = i-1

k = т

Таким образом, количество растительности, которое особь потребляет в каждой клетке, определяется биомассой растительности в этой клетке, и степенью насыщения особи.

Особь может переваривать определенное количество растительности в единицу времени: (11) A Ep (i) = min( Epmax(r) -, Y5 в, (k) -JA E >p (k))

T k = vt k = Ti

Здесь E - максимальное количество растительности, которое особь может переварить в

течение суток (при условии непрерывного переваривания). Первая сумма выражает потребленную за текущие сутки растительность, вторая сумма выражает переваренную за текущие сутки растительность.

Описание вынашивания и выкармливания потомства

Энергозатраты на вынашивание потомства AEc идут на питание плода, а энергозатраты на кормление потомства AEF - на питание детенышей. Будем рассматривать эти процессы максимально упрощенно.

При вынашивании потомства рассматриваем мать и плод как единый организм. Биомасса плода в оптимальных условиях растет линейно по времени в течение периода вынашивания. Каждый плод имеет минимальную, оптимальную и максимальную биомассы, линейно зависящие от времени, и определяющиеся следующими формулами:

a]

(12) ej ( 0 0, aj ) = ej ( 0 J 0 1

(13) emax(0 0, ac) = emax(01)

a .1

(14) ef (0 0, a]) = ef (01)

Здесь a 01 - период вынашивания, ac - возраст плода. Характеристики матери определяются как сумма ее характеристик во взрослом состоянии (небеременном), и характеристик плода:

min (0 a ) = (03) + ncemin

(15) eГ (04, a, ) = eГ (03) + nceГ (0 0, a, - a])

(16) ef (0 4, a] ) = ef (0 3) + nce? (0 0, a] - ac)

(17) emax (0 4, a, ) = emax (0 3) + ncemax (0 0, a, - ac)

Здесь nc - число детенышей, ac - возраст наступления беременности. Степень насыщения

матери определяется исходя из модифицированной оптимальной биомассы (формула (16)). В период беременности вся энергия, которая не идет на поддержание жизнедеятельности организма матери, расходуется на приращение биомассы плода. Таким образом, в период вынашивания AEr = AEF = 0 , и AEc определяется из формулы

(18) AEc = AEp - AEr - AEm - AEE -AEf

Потребление особью растительности определяется следующей формулой: