(19) e] (0 0, a]) = £

Аналогично, при выкармливании потомства материнская особь питается за себя и за потомство . Будем считать, что биомасса новорожденных особей в оптимальных условиях растет линейно по времени в течение периода выкармливания. Каждая новорожденная особь имеет минимальную, оптимальную и максимальную биомассы, линейно зависящие от времени, и определяющиеся следующими формулами:

(20) e ;m (01, ai ) = e mm (0 0, me ) + e f (0 2)

(21) efx (01, a, ) = emax (0 0, mс ) + emax (0 2) 02%i

a j2 a j1

(22) ef (01, ai ) = ef (0 0, me ) + eopt (0 2)

2 a 01

Здесь a0 2 a0l- период выкармливания, a°. - возраст плода. Характеристики матери

определяются как сумма ее характеристик во взрослом состоянии (небеременном), и характеристик детенышей:

(23) ef (05, a, ) = ef (03) + mm (01, a, ab )

(24) ef (0 5, a,) = ef (0 3) + ncef (01, a, ab)

(25) efx (05, a,) = emax (03) + n (01,a, a))

Здесь nc - число детенышей, ab - возраст матери в момент рождения детенышей. Степень

насыщения матери определяется исходя из модифицированной оптимальной биомассы (формула (16)). В период выкармливания вся энергия, которая не идет на поддержание жизнедеятельности организма матери, расходуется на кормление детенышей. Таким образом, в период выкармливания AEr = AEc = 0, и AEF определяется из формулы

(26) AEF = AEp AET AEm AEE AEf

Будем считать, что AEF равномерно распределяется между детенышами (в общем случае

детенышей несколько), и кормление происходит один раз в день. Детеныши самостоятельно не питаются, не покидают норы (не передвигаются). С учетом этих обстоятельств, уравнение баланса энергии (3) для новорожденной особи упрощается:

(27) AEr (01) = AEp AET AEE

Здесь AEp (01) - энергия, высвобождающаяся в результате переваривания молока матери. Поэтому для новорожденных формула (11) преобразуется следующим образом:

A t A E jm k=i 1

(28) A Ep (01, i) = min( (01,r) -,-*- £ A Ej (01, k))

T nc k = -i

Здесь nc - число детенышей в помете, jm - материнская особь. По окончании периода

Будем считать, что AEc равномерно распределяется на каждый плод (в общем случае детенышей несколько). Тогда биомасса плода определяется из следующего уравнения:

AEj (k)

k = ac nc

(29) p, (t) = 1 - 1

eopt - emm

Потенциал, определенный таким образом, принимает значение 1, если особь имеет оптимальную биомассу, и значение 0, если особь имеет минимальную биомассу. Теперь количественная интерпретация потенциала жизнестойкости становится измеримой на практике.

Способность к размножению начинает увеличиваться с момента достижения особью половой зрелости (либо окончания выкармливания детенышей для взрослой особи). Приращение способности к размножению на каждой итерации определяется формулой:

(30) d} (i +1) = d} (i) + max(pj (i) - p0,0) Ad0

Здесь p0 - некоторое минимальное значение потенциала, при достижении которого особь истощена и неспособна к размножению. Ad0 - параметр модели. При достижении способности размножения значения 1 происходит размножение.

На стычки с другими особями особь тратит энергию AEf. Стычка происходит, если две особи

находятся в одной клетке. В природе более сильная (жизнестойкая) особь имеет преимущество. Учтем это обстоятельство: будем считать, что особь наносит урон противнику, пропорциональный ее потенциалу жизнестойкости. Суммарные энергозатраты на стычки равны сумме энергозатрат на стычку с каждой особью, если стычек за одну итерацию несколько. Тогда AEf определяется

следующей формулой:

(31) AE1 (/) =

AE0f

Здесь мы не учитываем последовательности стычек, то есть пренебрегаем уроном, нанесенным особи предыдущими стычками, произошедшими на данной итерации.

Описание движения особей.

В данной модели учтена смена дня и ночи, а также наличие нор. Это позволяет более точно описывать поведение особей. В природе лемминги питаются днем, преимущественно в окрестностях своей норы. Насытившись, лемминг возвращается нору, и остается в ней до наступления следующего дня. Нахождение в норе позволяет экономить энергию (уменьшаются энергозатраты на теплообмен, отсутствуют энергозатраты на движение). Наличие норы также добавляет некоторые социальные аспекты в поведение особей.

Сначала опишем движение особей, у которых есть нора. Такие особи заняты только добыванием пищи. С наступлением дневного времени суток особь покидает нору. Перемещение происходит в одну из соседних клеток (соседними считаем четыре клетки, имеющие общее ребро с

выкармливания, все детеныши переходят в состояние 0 2, и покидают родительское гнездо.

Потенциал жизнестойкости. Описание стычек и размножения особей.

В модели, описанной в работе [36. искусственно вводилась такая характеристика, как потенциал жизнестойкости особи. Потенциал жизнестойкости был ключевым параметром при описании всех процессов, учитываемых моделью. Само по себе понятие потенциала жизнестойкости имеет объективную биологическую интерпретацию, и его использование позволяет упростить описание основных процессов. Тем не менее, серьезным недостатком является отсутствие объективной количественной интерпретации этого параметра. Переход к энергетическому описанию процессов позволяет избавиться от этого очень существенного недостатка. Определим потенциал жизнестойкости особи как численную характеристику особи, вычисляемую по следующей формуле:

Пользуясь уравнением (35), исключаем коэффициент b из уравнения (34), получаем годовое изменение биомассы растительности за время At :

рассматриваемой). Особь потребляет количество растительности 8 s, (i), определяемое по

формуле (10). После этого особь либо перемещается в одну из соседних клеток, либо остается в той же клетке. Особь не перемещается, если данный участок ареала богат растительностью. Действительно, в природе особи уходят далеко от гнезда только в случаях, когда кормовая база в окрестностях гнезда недостаточна. Критерием достаточности кормовой базы считаем наличие такого количества растительности, которое позволяет особи в течение дневного времени суток насытиться, и вернуться в гнездо.

(32) 8s,(i) >8 ef (9]) -

Действительно, если особь будет потреблять такое количество растительности, то питаясь в течение первой половины дня, она достигает насыщения, и затем в течение второй половины дня возвращается в гнездо.

Если этот критерий не выполняется, особь перемещается в одну из соседних клеток. Как при выходе из гнезда, так и в случае недостатка растительности в текущей клетки, особь перемещается в соседнюю клетку с максимальным количеством растительности.

Особь питается таким образом либо до насыщения, либо до момента, когда расстояние до гнезда равно количеству итераций, оставшихся до конца дневного времени суток. Расстояние измеряем как число перемещений в соседнюю клетку, минимально необходимое до возвращения в гнездо:

(33) р](i) = xn\ + \yt yn\

Затем особь начинает возвращение в гнездо. Перемещение происходит таким образом, что при каждом перемещении расстояние до гнезда максимально сокращаться. В тех случаях, когда возможно перемещение в несколько клеток, выбирается клетка с максимальным количеством растительности. Если особь еще не насытилась, она при движении в гнездо тоже питается.

Теперь опишем поведение особей без норы. Такие особи питаются до насыщения в дневное время суток. В ночное время особи без норы не движутся, оставаясь в той же клетке, где их застало наступление ночного времени суток. Если в одной клетке находятся несколько особей, столкновения в ночное время не происходят. Если особь оказывается в клетке, соседней со свободной норой, она занимает эту нору. Если в результате стычки с другой особью, у которой есть нора, эта особь гибнет, выжившая особь занимает нору погибшей. После занятия норы особь ведет себя как особь с норой.

Восстановление растительности.

Для описания восстановления растительности будем использовать уравнение Ферхюльста. Будем считать биомассу растительности пропорциональной ее энергетическому эквиваленту (это выполняется в природе с хорошей точностью). Запишем уравнение Ферхюльста для клетки (m, n) в энергетических единицах:

(34) (t + A - ) =Smn (t)( b cSmn (t))

Здесь A- - произвольный промежуток времени, b - безразмерный коэффициент, c -коэффициент, имеющий размерность, обратную единицам энергии. Восстановление растительности - медленный процесс, и уравнение Ферхюльста справедливо при промежутках времени A- порядка года. Из этого уравнения, оптимальная биомасса растительности, которая будет оставаться постоянной, равна

Рис. 1. Результаты одного из имитационных экспериментов с моделью (сплошная линия) и зарегистрированная на острове Врангеля динамика изменения численности копытного лемминга (отдельные точки на графике).

Полный график модельной динамики (за весь модельный период) представлен на Рис. 2. На графике можно выделить циклы колебаний численности, с периодом от 3-х до 5 лет.

(36) smn (t + At) -smn (t) = csmn (t)(sopt -smn (t))

Считаем, что биомасса нарастает линейно. Тогда приращение биомассы растительности за одну итерацию

(37) ABmn (i) = csmn (i)(sopt - (i))

365 т

Используемые в уравнении параметры c , sopt - свойства растительности, и могут оценены количественно методами биологии.

Результаты моделирования

В результате экспериментов с моделью удалось воспроизвести различные режимы динамики численности популяции, в том числе динамику, зарегистрированную на о. Врангеля (Рис. 1). Модельные значения численности (сплошная линия) соотнесены с наблюдаемыми в природе (помечены отдельными точками).

Рис. 2. Модельная динамика численности за весь модельный период.

Модель позволяет получать множество режимов динамики численности. Примеры двух- и трехлетних циклов приведены на Рис. 3, Рис. 4 соответственно. На графиках наблюдаются переключения между циклами различной длины. Такие изменения периода циклов часто наблюдаются и в природе.

Разумеется, модель позволяет получать не только динамику численности, но и динамику любых параметров модели. В данной модели такие величины как биомасса растительности, жизненный потенциал имеют энергетическую интерпретацию, и могут сопоставляться с измеряемыми в природе величинами. Это существенно повышает привлекательность модели для использования в практических исследованиях.

Преимущества предложенного подхода и его применение

Предложенный подход представляет собой универсальную методику построения индивидуум-ориентированных моделей. Данный подход базируется на фундаментальном принципе - законе сохранения энергии. Его применение позволяет строить биологически обоснованные модели, которые не содержат величин, не имеющих объективной количественной интерпретации и недоступных для измерения на практике, что повышает достоверность исследований.

Сокращается число свободных параметров модели. Некоторым параметрам модели могут быть даны обоснованные количественные оценки. Тем самым существенно упрощается идентификация модели, уменьшается объем вычислений.

Универсальность предложенного подхода позволяет использовать единые методики для построения моделей любых популяций. Это делает перспективным применение данного подхода для разработки универсальных программных комплексов, без привязки к свойствам конкретной популяции. Подобные комплексы могут использоваться для решения широкого круга задач популяционного моделирования, в том числе для создания обучающих систем.

Рис. 4. Трехлетний цикл.

ЛИТЕРАТУРА

1. Байбиков Е.В., Белотелов Н.В., Завьялова С.В., Обридко И.В., Орлов В.А., Саранча Д.А., Шелепова О.В., Шиляева Л.М. О Моделировании тундровых популяций и сообществ. Математическое моделирование. Процессы в сложных экономических и экологических системах.

М.: Наука, 1986. с.207-219.

2. Орлов В.А., Саранча Д.А., Шелепова О.А. Математическая модель численности популяции леммингов (Lemmus, Diorostonyx) и ее использование для описания популяций Восточного Таймыра. Экология , 1986. N2. С. 43-51.

3. Саранча Д. А. Материалы по количественной экологии. Математическое моделирование и биофизические аспекты. М.: Биомоделирование , ВЦ РАН, 1995.

4. Форрестер Дж. Мировая динамика. М.: Наука , 1978, 268 с.

5. Чернявский Ф.Б., Ткачев А.В. Популяционные циклы леммингов в Арктике (экологические и эндокринные аспекты). М.: Наука, 1982, 164 с.

6. G. B. Ermentrout, L. Edelstein-Keshet. Cellular automata approaches to biological modeling. Journal of Theoretical Biology, 160:97-133, 1993.

7. J. von Neumann. Theory of Self-Reproducing Automata. Illinois: University of Illinois Press, 1966. (Edited and completed by A.W. Burks).

8. T. Toffoli, N. Margolus. Cellular Automata Machines. Cambridge, Massachusetts: The MIT Press,

1987.

9. T. Toffoli. Cellular automata mechanics. Technical Report 208. The University of Michigan: Comp.

Comm. Sci. Dept., 1977.

10. S. Wolfram. Universality and complexity in cellular automata. Physica D, 10:1-35, 1984.

11. S. Wolfram. Theory and applications of cellular automata: (including selected papers 1983-1986) Singapore : World Scientific, 1986.

12. Brewer, R.G., Hoffnagle, J., DeVoe, R.G., Reyna, L. & Henshaw, W. Collision-induced two-ion

chaos, Nature 344: 305-309, 1990

13. Kaneko, K. (ed.). Theory and applications of coupled map lattices. New York: John Wiley, 1993.

14. Mandelbrot, B.B. The fractal geometry of nature, Oxford, Freeman, 1982

15. Haken, H. Synergetics, an introduction, Berlin, Springer, 1977

16. Nicolis, G. & Prigogine, I. Exploring Complexity, Freeman, New York, 1989

17. Bak, P., Tang, C. & Wiesenfeld, K. Self-organized criticality, Phys. Rev. A 38, 364-374, 1988.

18. Bak, P. & Chen, K. Self-organized criticality, Sci. Am. 264, 46-53, 1991.

19. Stauffer, D. & Aharony, A. Introduction to percolation theory, London, Taylor & Francis, 1992

20. Cole, B.J. Is animal behaviour chaotic?: evidence from the activity of ants, Proc. R. Soc. London B

244, 253-259, 1991.

21. Fourcassie, V., Coughlin, D. & Trainello, J.F.A. Fractal analysis of search behavior in ants,

Naturwissenschaften 79, 87-89, 1992.

22. Franks, N.R. & Bryant, S. Rhythmical patterns of activity within the nests of ants , Chemistry and biology of social insects, J. Eder and H. Rembold ( Eds.) (Peperny), pp. 122-123, 1987

23. Hopfield, J.J. Neural networks and physical systems with emergent collective computational abilities, Proc. Natl. Acad. Sci. USA 79: 2554-2558, 1982

24. Hopfield, J.J. Neurons with graded response have collective computational properties like those of

Электронный журнал ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ 244 http: zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2003/023.pdf

two-state neurons, Proc. Natl. Acad. Sci. USA 81: 3088-3092, 1984

25. Tank, D.W. & Hopfield, J.J. Collective computation in neuronlike circuits, Sci. Am. 257: 62-70, 1987

26. Sompolinsky, H. Statistical mechanics of neural networks, Physics Today December, 1988: 70-80,

1988

27. Domany, E. Neural networks: a biased overview, J. Stat. Phys. 51: 743-775, 1988

28. Renals, S. & Rohwer, R. A study of network dynamics, J. Stat. Phys. 58: 825-849, 1990

29. Wang, X. Period-doubling to chaos in a simple neural network: an analitycal proof, Complex Systems 5: 425-441, 1991

30. Langton, C.G. (ed) Artificial Life, New York, Addison-Wesley, 1988

31. Gardner, M. Wheels, life and other stories, New York, Feeman, 1983

32. Schroeder, M. Fractals, chaos, power laws: minutes from an infinite paradise, New York, Freeman,

1991

33. DeAngelis, D.L., Cox, D.K., Coutant, C.C., 1979 Cannibalism and size dispersal in young-of-the-year largemouth bass: experiment and model. Ecol. Model. 8, 133-148.

34. DeAngelis, D.L., Gross, L.J. (Editors), Individual-Based Models and Approaches in Ecology: Populations, Communities and Ecosystems, Chapman & Hall, New York, 1992.

35. Grimm, V., Ten years of individual-based modelling in ecology: what have we learned and what could we learn in the future? Ecological Modelling, Vol. 115 (2-3) (2002) pp. 129-148, 1999

36. Сорокин П.А. Моделирование биологических популяций с учетом свойств отдельно особи. Электронный журнал Исследовано в России , 103, 1122-1136, 2002.

http: zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2002/103.pdf