Последовательность деполяризации интрамуральных слоев желудочков сердца курицы

Первичные очаги (0-2 мс от начала процесса активации миокарда желудочков) деполяризации желудочков сердца обнаружены в миокарде межжелудочковой перегородки, верхушечной трети сердца и свободной стенки правого желудочка. В межжелудочковой перегородке первичные зоны возбуждения возникают в центральных областях и в субэндокардиальных слоях слева и справа, в толще свободных стенок желудочков - на различной глубине. Последующие очаги активации миокарда появляются не одновременно, а постепенно, в течение 4-6 мс после первичных очагов деполяризации желудочков сердца. Они формируются в субэндокардиальных, интрамуральных и субэпикардиальных слоях миокарда свободных стенок желудочков, в интрамуральных и левых и правых субэндокардиальных слоях межжелудочковой перегородки. От очагов активации миокарда желудочков волна возбуждения распространяется во всех направлениях. За 1 2 мс деполяризуется большая часть миокарда желудочков, то есть практически весь миокард верхушечных двух третей желудочков (за исключением верхушки сердца) и более половины миокарда базальной трети желудочков сердца. Последними (на 1 5-20 мс) возбуждением охватываются области в интрамуральных и субэндокардиальных слоях как базальной, так и средней и верхушечной третей межжелудочковой перегородки, и небольшие зоны миокарда свободных стенок желудочков.

Длительность охвата возбуждением желудочков сердца курицы составляет 20±2 мс. Возбуждение миокарда желудочков происходит от многочисленных очагов активации, возникающих группами в течение короткого промежутка времени. Обнаружена множественность зон поздней деполяризации желудочков сердца Межжелудочковая перегородка активируется как от центральных зон к эндокарду правого и левого желудочков, так и от эндокарда внутрь межжелудочковой перегородки. Волна возбуждения в свободных стенках желудочков распространяется в направлении и от эпикарда к эндокарду, и от эндокарда к эпикарду, и от интрамуральных слоев к эндокарду и эпикарду.

Сопоставление по времени охвата возбуждением миокарда желудочков и изменения распределения потенциалов кардиоэлектрического поля на поверхности тела и эпикарде желудочков сердца курицы

Первый период (от момента обнаружения очагов активации желудочков сердца до 6±2 мс) динамики распределения потенциалов кардиоэлектрического поля на поверхности тела. В этот период изменения в распределении потенциалов

на поверхности тела происходят постепенно. Смещение экстремумов не наблюдается. Формируется распределение кардиоэлектрических потенциалов, при котором положительная зона занимает большую часть вентральной стороны, а отрицательная зона - большую часть дорсальной стороны тела (рис. 3, I, А). На эпикарде левого желудочка преимущественно регистрируются положительные потенциалы, поверхность большей части правой свободной стенки охвачена областью отрицательных потенциалов (рис. 3, I, Б). Отрицательные потенциалы регистрируются также на дорсальной поверхности в парасептальной области средней части левой свободной стенки. В интрамуральных слоях желудочков возникают очаги активации. К завершению периода возбуждением охвачены области в вентральных и дорсальных и, у некоторых животных, в центральных частях межжелудочковой перегородки; области в дорсальных и вентральных частях правой свободной стенки, небольшие зоны в других частях правого желудочка; области в дорсальных и, у некоторых животных, в вентральной части средней трети левого желудочка и участки базальной трети левой свободной стенки; обширные зоны миокарда верхушечной трети сердца (рис. 3, I, В). В конечные моменты периода волна возбуждения достигает эпикарда желудочков.

Второй период (от 6±2 мс до 12±2 мс относительно момента обнаружения очагов активации желудочков сердца) динамики распределения потенциалов кардиоэлектрического поля на поверхности тела характеризуется изменением локализации положительного и отрицательного экстремумов и инверсией расположения положительной и отрицательной зон кардиоэлектрического поля на поверхности тела, завершающейся на 8±2 мс от момента обнаружения первичных очагов активации желудочков сердца. В результате область положительных потенциалов кардиоэлектрического поля располагается на поверхности краниальной части, а область отрицательных потенциалов - на поверхности каудальной части тела (рис. 3, II, А). Положительные потенциалы регистрируются на эпикарде верхушечной области сердца, а также на леволатеральной поверхности левого желудочка в его верхушечной половине, в некоторых случаях - на вентральной поверхности левого желудочка и базальных областей свободных стенок. Волна возбуждения полифокально достигает эпикарда желудочков и к окончанию периода деполяризована большая часть поверхности желудочков сердца. Исключение составляют поверхность верхушечной области сердца, базальных областей желудочков, небольших зон свободных стенок желудочков. К завершению периода большая часть эпикарда желудочков охвачена областью отрицательных потенциалов (рис. 3, II, Б) и деполяризована большая часть желудочков сердца (рис. 3, II, В).

А

Б

В

Рис. 3. Эквипотенциальные моментные карты кардиоэлектрического поля на поверхности тела (А) и желудочков сердца (Б) и деполяризованные области миокарда желудочков (В) в конце первого (I), второго (II) и третьего (III) периодов динамики кардиоэлектрического поля на поверхности тела курицы.

В верхней части рисунка представлена ЭКГ в отведении от передних конечностей с маркером времени. Время указано в мс от момента обнаружения очагов активации в миокарде желудочков. Заштрихованы области деполяризованного миокарда. Остальные обозначения те же, что и на рис. 1. Шаг изолиний на эквипотенциальных моментных картах кардиоэлектрического поля на поверхности тела равен 0.20 мВ, на поверхности желудочков -3.00 мВ (I, II) и 1.00 мВ (Ш).

Третий период (с 12±2 мс от момента обнаружения очагов активации желудочков сердца до завершения охвата возбуждением миокарда желудочков) динамики распределения потенциалов кардиоэлектрического поля на поверхности тела. Распределение кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела остается стабильным. Изменение локализации экстремумов не происходит. Положительная зона располагается краниально и занимает большую часть (до двух третей) дорсальной стороны тела. Отрицательная зона занимает практически всю вентральную сторону тела, за исключением крайнекраниальной области, и каудальную часть дорсальной стороны тела (рис. 3, III, А). Практически на всем эпикарде желудочков регистрируются отрицательные потенциалы (рис. 3, III, Б). Деполяризация эпикардиальной поверхности желудочков заканчивается за 4±2 мс до завершения периода. Охват возбуждением миокарда желудочков завершается

(рис. 3, III, В).

Принципиальных различий в корреляции между динамикой распределения потенциалов кардиоэлектрического поля на поверхности тела и последовательностью возбуждения эпикардиальной поверхности желудочков у курицы и голубя не обнаружено.

& & &

Таким образом, нами установлена полифокальная активация желудочков сердца у курицы и голубя. Впервые на примере птиц (курица, голубь) проведено сопоставление по времени распределения потенциалов кардиоэлектрического поля на поверхности тела, на эпикарде и в миокарде желудочков у животных со вспышечной активацией желудочков сердца в период начальной желудочковой активности. Установлены следующие закономерности формирования электрического поля сердца. Наличие одной инверсии расположения положительной и отрицательной зон потенциалов кардиоэлектрического поля на поверхности тела, происходящей в период деполяризации эпикардиальной поверхности желудочков; существование периода стабильности во взаимном расположении положительной и отрицательной кардиоэлектрических зон на поверхности тела; полифокальное достижение волной возбуждения эпикарда желудочков; множественность зон поздней деполяризации желудочков сердца.

Проведенные исследования актуальны для решения проблем физиологической информативности кардиоэлектрического поля и теории формирования электрического поля сердца. Полученные экспериментальные данные о хронотопографии возбуждения миокарда желудочков служат физиологической базой для разработки и коррекции моделей активации желудочков сердца у позвоночных животных.

1 . С помощью современного метода многоканальной синхронной электрокардиотопографии, позволяющего регистрировать и анализировать электрофизиологическую информацию посредством компьютерной обработки электрокардиосигналов с дискретизацией во времени до одной миллисекунды, подтвержден установленный ранее научный факт вспышечной активации миокарда желудочков у птиц.

2. Экспериментально установлено, что вспышечная активация миокарда желудочков у птиц характеризуется пространственно-временной неравномерностью и полифокальностью деполяризации субэндокардиальных, интрамуральных и субэпикардиальных слоев.

3. Волна возбуждения достигает эпикарда желудочков у птиц (курица, голубь) полифокально. Различная глубина и время формирования очагов активации в миокарде желудочков обусловливают появление группами множества очагов деполяризации субэпикардиального слоя желудочков.

4. Установлено множество зон поздней деполяризации миокарда желудочков у кур не только в субэпикардиальных, но и в субэндокардиальных и интрамуральных слоях.

5. Кардиоэлектрическое поле на поверхности тела у кур в течение начальной желудочковой активности характеризуется тремя периодами динамики распределения потенциалов:

а) периодом постепенных изменений, в течение которого формируется распределение с областью положительных потенциалов на большей части вентральной поверхности, с областью отрицательных потенциалов на большей части дорсальной поверхности. В этот период на кардиоэлектрическом поле на поверхности тела отображается электрическая активность очагов активации миокарда желудочков;

б) периодом инверсии - изменением взаимного расположения положительной и отрицательной областей кардиоэлектрических потенциалов, соответствующим по времени полифокальной деполяризации субэпикардиального слоя желудочков;

в) периодом стабильности, в течение которого расположение положительной и отрицательной областей кардиоэлектрических потенциалов не изменяется, что обусловливается деполяризацией множественных зон миокарда в заключительную фазу активации желудочков сердца.

6. Проведена визуализация последовательности деполяризации желудочков сердца у кур в форме хронотопографических карт, позволяющих наглядно представить электрофизиологические закономерности функционирования желудочков

сердца.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Харин С.Н., Зыкина О.В., Рощевская И.М. Кардиоэлектрическое поле на поверхности тела и эпикарде желудочков сердца голубя Биохимические и биофизические механизмы физиологических функций: Матер. конф. молодых физиологов и биохимиков России.- Санкт-Петербург, 1995. С. 188.

2. Харин С.Н. Кардиоэлектрическое поле на поверхности тела голубя в период начальной желудочковой активности Актуальные проблемы биологии: Матер. IV молод. науч. конф. Ин-та биологии, 11-12 апреля, 1996.- Сыктывкар, 1996.

С. 1 31 .

3. Харин С.Н. Кардиоэлектрическое поле на поверхности тела голубя в период Т-волны Матер. XIII Коми респ. молод. науч. конф.: Тез. докл.- Сыктывкар,

1 997. С. 1 66.

4. Харин С.Н., Рощевская И.М. Возбуждение эпикардиальной поверхности желудочков сердца кур Сравнительная электрокардиология-97/ IV Межд. симп. по сравнительной электрокардиологии: Тез. докл.- Сыктывкар, 1997. С. 37.

5. Shmakov D.N., Azarov J.E., Roshchevsky M.P., Vityazev V.A., Roshchevskaya I.M., Kharin S.N., Mostivenko K.K. Cooling effect on activation sequence of the

ventricular epicardium in the rabbit Abstract book: XXIVth Intern. Congr. on Electrocardiology, June 24-28, 1997, Bratislava, Slovak Republic.- Bratislava, 1997.

P. 89.

6. Shmakov D.N., Azarov J.E., Roshchevsky M.P., Vityazev V.A., Roshchevskaya I.M., Kharin S.N., Mostivenko K.K. Cooling effect on activation sequence of the

ventricular epicardium in the rabbit Electrocardiology97: Proc. of the XXIVth Intern. Congr. on Electrocardiology, June 24-28, 1997, Bratislava, Slovak Republic.-World Sci., 1998. P. 27-30.

7. Харин С.Н. Динамика распределения кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела курицы в период начальной желудочковой активности Фундаментальные науки и прогресс клинической медицины: Матер. конф. молодых ученых России с межд. участием, посвященной 240-летию ММА им. И.М.Сеченова.- Москва, 1998. С. 340.

8. Shmakov D.N., Kharin S.N., Antonova N.A., Roshchevskaya I.M. Cardiac electric

field in birds Sci. program & abstract book: XXVth Intern. Congr. on Electrocardiology, June 3-6, 1998, Budapest, Hungary.- Budapest, 1998. P. 116.

9. Рощевский М.П., Шмаков Д.Н., Рощевская И.М., Азаров Я.Э., Артеева Н.В., Антонова Н.А., Витязев В.А., Мостивенко К.К., Харин С.Н. Отображение на кардиоэлектрическом поле на эпикарде и поверхности тела животных с последовательным и вспышечным типами активации миокарда

биоэлектрических процессов в желудочках сердца XVII съезд физиологов России: Тез. докл.- Ростов-на-Дону, 1998. С. 53. 10. Shmakov D.N., Kharin S.N., Antonova N.A., Roshchevskaya I.M. Cardiac electric

field in birds Electrocardiology98: Proc. of the XXVth Intern. Congr. on Electrocardiology, June 3-6, 1998, Budapest, Hungary.- World Sci., 1999. (В печати.)

Лицензия КР № 0025 от 20.06.96 Заказ № 16 Тираж 100 экз.

Издательство Института физиологии Коми НЦ УрО РАН