Популярное

Мифы о звукоизоляции



Как построить дом из пеноблоков



Как построить лестницы на садовом участке



Подбираем краску для ремонта



Каркасные дома из дерева


Главная » Несвободный рост дерева.

Несвободный рост дерева. дЭБ-модель

Галицкий В. В. (galvv@ibbp.psn.ru)

Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН

В работе (Галицкий, 2004) была представлена квазитрехмерная (q3D-) секционная модель динамики биомассы свободно растущего дерева. Трехмерность достаточно просто и наглядно (по крайней мере, для хвойных деревьев бореальных местообитаний) была введена путем выделения в биомассе дерева составляющих ее секций, каждая из которых может быть сопоставлена с суммарной биомассой одновозрастных ветвей, относящихся к одному узлу (с ветвями) ствола дерева, и соответствующего междоузлия. Такой морфологический способ выделения секций биомассы не единственный, но вполне конструктивный. Использование префикса квази в характеристике модели связано с тем, что в ней в действительности нет полноценного описания третьего измерения, т. к. рост дерева в высоту (как и периодичность появления секций) не определен внутри модели и не связан с ее функционированием, а задается снаружи, что впрочем на начальном этапе построения и анализа модели не существенно.

Ниже приводится описание устройства основанной на этой модели свободно растущего дерева квазитрехмерной секционной модели динамики биомассы дерева, растущего на некоторой ограниченной территории. В модели используется уравнение роста, использованное ранее (Галицкий, 1999; 2000; Galitskii, 2003) для двухмерного моделирования динамики биомассы растения и сообщества растений. В Приложении А дано краткое изложение двумерной модели. На рис. 1 приведены динамики биомассы секций, вычисленные с использованием выражения для зависимости биомассы свободно растущего дерева (А2).

Введение

0,008

i = 0


0,000

Рис. 1. Динамика биомассы некоторых секций свободно растущего дерева



Модель динамики биомассы дерева, растущего на ограниченной территории

Как и в двумерном случае площадь доступной дереву территории будем считать мерой доступных дереву ресурсов. Рассмотрим азимутальную структуру биомассы дерева и свяжем ее с формой территории, на которой оно растет. Свободно растущее дерево очевидно имеет годограф равномерного азимутального распределения биомассы в форме круга увеличивающегося с возрастом радиуса. Вполне естественно предположить, что если по какому-то азимуту форма территории не обеспечивает выполнение условий свободного роста, то для этого азимута рост биомассы будет замедляться и, вообще говоря, соответствующая часть биомассы начнет отмирать. Натурные наблюдения над деревьями, растущими достаточно близко друг к другу, показывают, что нижние соприкасающиеся части крон между ними растут гораздо слабее, чем в противоположных направлениях, а рост верхних вообще говоря не зависит от азимута.

7 J*

1,5 2,0

Рис. 2. Разбиение многоугольника (полигона) Вороного (Галицкий, Мироненко, 1981) на секторы, ns=20.

Разобьем круг свободного роста (угол 2п) вокруг точки расположения дерева на ns одинаковых секторов (рис. 2) и к каждому у'-му сектору /-той секции применим уравнение, полученное при двумерном моделировании динамики биомассы дерева (Приложение А). Для этого разделим уравнение A3 на ns и заменим в линейных по B/ns и BF /ns выражениях B/ns и BF /ns на Ъц и bFjj=bFi /ns - биомасса у'-го сектора /секции моделируемого дерева и биомасса -го сектора свободно растущей -секции соответственно. В выражении А4 вместо площади роста A(T) будем использовать площадь ciij(T-T) пересечения соответствующего у'-го сектора круга свободного роста -той секции и территории, доступной дереву, которая как и в двумерной модели сообщества (Галицкий, 2000; Galitskii, 2003) есть соответствующий полигон Вороного. Соответственно вместо AF(T) используем aFj(T)=AF(T-Tj) /ns . Множитель (B/BF)Y в выражении А6, не дающий биомассе дерева, бывшего в угнетении из-за недостатка площади для роста и внезапно освободившегося, расти как свободно росшее дерево того же возраста, следует заменить на (Ъц /bF/у)г. Затраты на поддержание биомассы сектора определяются как произведение удельных затрат дерева, умноженных на биомассу сектора.

В результате модель динамики биомассы -го сектора -той секции дерева может быть записана в следующем виде



dbIJ/dT=K(T-TI)(Ьи/x(B,T)+fi(bh}/bF,ij) dt>F,ij/dT) - btJ/z(B,T), (1)

где

K(T-T)=min(1, aij(T-T) / aF,(T)), (2)

t-1(B,T)=(btJ oB + Vtm) /(1+cg(1-k(T-T))), (3)

fi(bu /bF,iJ=( bu /bp, (1+cg(1-k(T-T))) , (4)

B - биомасса всего дерева, TI - момент появления i-той секции (TI+1=TI+AT), i=0,1,..., у=1,..., ns. Аналогично условию отмирания дерева в двумерной модели (Галицкий, 1999) сектор и секция считаются отмершими, когда их биомассы удовлетворяет соответственно неравенствам

bh] < т bF,i,j , bi < ем. bFfl . (5)

Биомасса секции дерева есть сумма биомасс составляющих секторов

bi I (6)

и биомасса дерева есть сумма биомасс имеющихся на данный момент секций

B= % bi . (7)

Примеры квазитрехмерной динамики биомассы дерева

Расчеты проводились для дерева, растущего на полигоне, изображенном на рис. 2. Параметры модели дерева были взяты следующие: 40=100.0, =100.0, B0=1.0, =2.37, <о=0.01, k=0.8, тм=0.1, cg=0.1, у=0.24, AT=1.0, число секторов ns=20. Далее в обозначениях биомасс сектора bij и секции bi индексы есть соответственно i -номер секции и j - номер сектора.

На рис. 3 приведены расчетная динамика для сектора 3 секции 0 для нескольких значений масштабного множителя ksc для линейных размеров полигона, где ksc=1 соответствует размерам полигона, изображенного на рис. 2. Огибающая динамик секторов представляет динамику деленной на число секторов ns биомассы свободно растущей секции. На рис. 4 приведена динамика биомассы секции 0 дерева для нескольких значений масштабного множителя ksc .

На рис. 5 представлены динамики биомассы секторов 3 и 11, существенно отличающихся по величине площади, при ksc=1.

Одним из результатов q3D-модели являются годографы азимутального распределения биомассы секции. На рис. 6 изображены несколько таких


Рис. 3. Динамика биомассы сектора 3 (рис.2) секции 0 при различных значениях ksc.

Рис. 4. Динамика биомассы секции 0 при различных значениях ksc.




Рис. 5. Динамика биомассы секторов 3 и 11 секции 0 (см. рис. 2).

3,0x10 5-

7 7=10.0

T=15.0

2,0x10 5-

Г=5.0

1,0x10 5-

7=2.0

0,0-

-1,0x10 5-

1

-1,0x10-5

i

0,0 1,0x10-5

1 1 1

2,0x10-5 3,0x10-5

Рис. 6. Годографы распределения биомассы 0-секции для ряда моментов времени. Штриховой линией показан полигон Вороного.

годографов 0-секции дерева для ряда моментов времени. Можно видеть, что годограф азимутальной плотности распределения биомассы секции, имея вначале круговую форму, со временем деформируется в соответствии с расстоянием от дерева до границы полигона в соответствующем направлении. Для рассматриваемой здесь упрощенной модели последующие секции дерева повторяют эту картину с соответствующим сдвигом по времени.

На рис. 7 представлены в виде kite-диаграмм распределения биомассы по секциям i для различных возрастов дерева. Рисунок иллюстрирует движение волны биомассы (кроны) дерева в высоту путем нарастания новых секций на макушке дерева и отмирания старых снизу кроны. Необходимо напомнить, что азимутальное распределение биомассы для нескольких секций изображено на рис. 6.

На рис. 8 приведена динамика биомассы дерева, занимающего изображенный на рис. 2 полигон, для различных значений линейного масштабного коэффициента ksc . Видно, что с увеличением линейных размеров полигона (увеличением его площади) растет величина стационарной биомассы дерева. В случае двумерной модели дерева (Галицкий, 1999) недостаток площади приводит к непосредственной и неминуемой гибели модельного дерева. В отличие от двумерной модели в трехмерном случае при недостаточной площади полигона, на котором растет



t=50.0

t=30.0

t=20.0

t=10.0 Г\

2>/t=7.0

4,0x104 2,0x104 0,0 2,0x104 4,0x10

Рис. 7. Динамика распределения по секциям i биомассы дерева, растущего на полигоне (рис. 2, ks=1), для ряда моментов времени.

k =10

free /

2.0 /1.0

0 20 40 60 80 100

Рис. 8. Динамика биомассы дерева, растущего на полигоне (рис. 2) при различных значениях ksc.

дерево, отмирают нижние секции его биомассы, но прирастают верхние, вновь появляющиеся. Если высота дерева не играет никакой роли в его росте, то биомасса дерева выходит на стационарный уровень и дерево не отмирает при любом малом полигоне.

Представляет интерес сравнить поведение трехмерной (q3D) модели и ее прототипа - двумерной (2D) модели без учета формы полигона. На рис. 9 представлены динамики биомассы дерева для этих моделей, а также для свободно растущего дерева и для 0-секции q3D-модели при одинаковых общих параметрах моделей. Поведение динамик для модельных деревьев в обоих случаях различно -как отмечалось выше, при недостаточной площади для роста 2D модель непременно приводит к гибели модельного дерева, q3D модельное дерево никогда не отмирает. В то же время динамика для 2D-модели дерева довольно близка к динамике для 0-секции q3D-модели.




Рис. 9. Зависимости от времени биомассы для q3D- и 2D-моделей дерева,

растущего на полигоне (рис. 2), 0-секции q3D-модели и для свободно растущего дерева.

Заключение

Разработка трехмерных моделей дерева и сообщества деревьев, выполняемая в рамках принципа минимального угла зрения (Галицкий, Тюрюканов, 2001), представляет собой попытку продвинуться в понимании и описании механизма конкуренции в сообществе деревьев и использовать модели для рассмотрения эффектов и ситуаций, для которых двумерные модели оказались недостаточными.

Двумерные модели (с учетом формы территории, на которой растет дерево, и без учета (Галицкий, 1999; 2000; Galitskii, 2003)) в принципе давали вполне адекватные (по крайней мере на качественном уровне) описания рассматривавшихся с их помощью ситуаций, хотя в некоторых областях пространства параметров моделей проявлялись заметные количественные расхождения с данными натурных наблюдений (Галицкий, 1998; 2003).

Естественная попытка детализировать двумерную модель путем учета азимутального распределения биомассы двумерных деревьев в сообществе приводит к качественно неадекватному результату - при смыкании крон кроновый полог модельного сообщества становится дырявым (Галицкий, не опубликовано), что очевидно не соответствует реальности для деревьев, но весьма похоже на ситуацию с нижними частями крон достаточно близко расположенных друг к другу соседних деревьев. Это показывает, что верхние части конкурирующих деревьев растут свободно, а нижние собственно и участвуют в конкуренции, т.е. при более детальном рассмотрении конкуренции между деревьями их следует рассматривать как трехмерный объект. Систематическое использование этого наблюдения приводит к представлению о необходимости выделения секций в морфологической структуре дерева как элемента модели.

Как и в двумерной модели в представленной квазитрехмерной модели эффективно используется представление о свободно растущем дереве, позволяющее вычленить из множества процессов, структур и характеристик, влияющих на рост дерева те, которые непосредственно связаны с конкуренцией с соседями в сообществе, а все остальное учесть в свойствах свободно растущего дерева.



Секционная модель динамики биомассы свободно растущего дерева основывается на двух исходных положениях - -образная форма динамики биомассы дерева и очевидная процедура периодического появления на макушке дерева виртуальных деревьев. В результате получен наглядный эффект оголения снизу ствола дерева от ветвей. Насколько нам известно, -образность динамики биомассы дерева в натурных исследованиях древостоев непосредственно не фиксировалась, что в первую очередь может быть связано с чрезмерной длительностью необходимых для этого наблюдений. Таблицы хода роста дают выпуклую вверх кривую динамики запаса древесины (фитомассы). Полученный с помощью секционной модели результат - оголение снизу ствола свободно растущего дерева может рассматриваться при достаточной длительности наблюдения в качестве необходимого признака -образности динамики биомассы для конкретных видов деревьев.

Квазитрехмерная секционная модель динамики биомассы дерева, растущего не свободно, т.е. растущего на ограниченной территории, пересечение которой с кругом свободного роста, начиная с некоторого возраста, не совпадает с этим кругом, сконструирована с использованием техники, примененной при разработке двумерной модели, учитывающей форму полигона (Galitskii, 2003) и азимутальную структуру биомассы дерева.

Представленная здесь квазитрехмерная модель динамики биомассы дерева очевидно не является более или менее законченной моделью динамики биомассы дерева и тем более дерева в целом. Это видно, например, из рисунка 8 - q3D дерево не отмирает ни при каком угнетении (недостатке площади для роста). Однако, это обстоятельство, как и описанная выше т.н. дырявость кронового полога в двумерной модели, является причиной и поводом к дальнейшему поиску пропорционально уравновешенной трехмерной модели. Это будет сделано в последующих публикациях. Здесь можно отметить, что желательность пропорциональности разных сторон модели может рассматриваться как еще один наряду с упомянутым принципом минимального угла зрения существенный принцип моделирования.

Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований, грант №03-04-48616.

Литература

1. Галицкий В.В. 1984. О влиянии отчуждения части фитомассы на рост растения

Известия АН. Сер. биол. № 6, 823-833.

2. Галицкий В.В. 1999. Моделирование сообщества растений: индивидуально-

ориентированный подход. I. Модель растения Известия АН. Сер. биол. № 5. 539-546.

3. Галицкий В.В. 2000. Моделирование сообщества растений: индивидуально-

ориентированный подход. II. Модель сообщества Известия АН. Сер. биол. № 2. 178-185.

4. Галицкий В. В. 2003. Динамика конкуренции в растительных сообществах

различной степени однородности. Электронный журнал Исследовано в России , 2207-2221, http: zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2003/184.pdf. 184

5. Галицкий В.В. 2004. Квазитрехмерная модель свободно растущего дерева

Электронный журнал ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ . 247, 2646-3662. http: zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2004/247.pdf

6. Галицкий В.В., Мироненко Е.В. 1981. Мозаика Вороного на плоскости.

Алгоритм построения. Пущино. ОНТИ НЦБИ АН СССР.



Приложение А

Двумерная модель растения описана в (Галицкий, 1999; Galitskii, 2003) и здесь представлена краткая информация.

Растение характеризуется своей биомассой B - физиологически активной частью полной массы и фитомассой P - соответственно пассивной частью. Динамика растения в сообществе рассматривается в модели растения относительно свободно растущего (не испытывающего конкуренции за ресурс со стороны соседей) растения. Свободно растущее растение есть растение, растущее в условиях моделируемого сообщества, но без пространственных (ресурсных) ограничений, вызываемых близостью соседей. Динамика свободно растущего растения задается двумя функциями возраста T - площадью, необходимой для свободного роста

AF(T)=Aa th2(T/Ai) (А1)

и биомассой свободно растущего растения

Bf(T)=Bo WCT/A) , (А2)

где A0 , A1 , B0 - параметры, / - аллометрический параметр (при изометрии равный 2), функция th(x) использована в (A1) и (А2) в соответствии с моделью ограничения роста дерева в высоту (Полетаев, 1966).

Ресурсы, приходящиеся на растение, измеряются величиной площади A(T), доступной растению и динамика биомассы растения B описывается дифференциальным уравнением

dB/dT=K(T)(B/x(B,T)+fi(B/BF) dBp/dT) -B/t(B,T), (А3)

где

K(T)=min(l,A(T) /Af(T)), (А4)

(-1(B,T)=(aBk-1 + l/(M) /(1+cg(1-k(T))), (А5)

fi(B/Bp)=(B/BF)Y / (1+cg(1-k(T))). (А6)

Биомасса преобразуется в фитомассу со скоростью (модель динамики фитомассы растения)

dP/dT=B(T) /(m . (А7)

Смысл элементов выражений (3-7) следующий: k(T) - показывает уровень обеспечения растения лимитирующим ресурсом, aBk - затраты на поддержание биомассы (k<1), множитель f1(B/BF) существенен при возобновлении роста растения и у- параметр (Galitskii, 1984), cg - коэффициент дыхания роста (Makela

7. Галицкий В.В., Тюрюканов А.Н. 2001. О методологических предпосылках

моделирования в биогеоценологии В кн.: А.Н. Тюрюканов. Избранные труды. М.: Изд-во РЭФИА. 94-108.

8. Полетаев И. А. 1966. О математических моделях биогеоценотических процессов.

В: Проблемы кибернетики. Вып. 16. М.: Наука. 175-177.

9. Galitskii V.V. 2003. The 2D modeling of tree community: from microscopic

description to macroscopic behavior For. Ecol. & Manag. 183. Iss. 1-3. 95-111.

10. Makela, A., Hari, P. 1986. Stand growth model based on carbon uptake and allocation in individual trees. Ecol. Model. 33: 315:331.



and Hari, 1986), tm - - удельная интенсивность преобразования биомассы в фитомассу.

Анализ системы (1-6) показывает, что при A(T)/ AF(T) >1 растение является свободно растущим (B(T)= BF(T)), а при A(T)/AF(T) <1 биомасса растения начинает уменьшаться и при выполнении условия (модель отмирания растения)

B(T) < SmBf(T), 0<Sm< 1 (А8)

растение считается отмершим.



© 2017 РубинГудс.
Копирование запрещено.