Популярное

Мифы о звукоизоляции



Как построить дом из пеноблоков



Как построить лестницы на садовом участке



Подбираем краску для ремонта



Каркасные дома из дерева


Главная » Анализ ареалогического состава

1 2

Анализ ареалогического состава фауны дневных чешуекрылых (lepidoptera, diurna) юга Дальнего Востока и Забайкалья

Мартыненко А.Б. (andrewmartynenko@mail.ru)

Дальневосточный государственный университет, г. Владивосток

Анализ ареалогической структуры, в ходе которого происходит выявление основных географических элементов, является неотъемлемым элементом не только флористических, но и фаунистических исследований. Внимание исследователей всегда привлекали доминирующие в наземных экосистемах насекомые, на долю которых в общей сложности приходится по разным оценкам 1-1,5 миллионов видов [1, 24]. Как в мировом, так и в российском масштабе наиболее изученным таксоном насекомых несомненно являются дневные, или, как их еще называют, булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Diurna) [17]. Их мировая фауна насчитывает 17 семейств и 20 тысяч видов [28], из которых не менее десятой части обнаружены в пределах Палеарктики [23]. Для территории бывшего СССР в общей сложности известно 9 семейств (Hesperiidae, Papilionidae, Pieridae, Danaidae, Nymphalidae, Satyridae, Lycaenidae, Riodinidae, Libytheidae) и более 850 видов [29, 30], для Российской Федерации - около 500 видов [25], а для азиатской части России - около 440 видов [6-8].

В настоящее время уже накоплен определенный пласт информации по выявлению ареалогической структуры региональных фаун дневных чешуекрылых. Наибольшее внимание обращается на так называемые природно-административные фауны, границы которых полностью или частично совпадают с государственными границами и внутригосударственными административными рубежами различного уровня [4, 10, 16, 21].

Данная статья посвящена анализу ареалогической структуры фауны дневных чешуекрылых юга Дальнего Востока и Забайкалья, обладающего выраженными экотонными свойствами. Сибирь здесь граничит с Восточной Азией, зоогеографический ранг которых соответствует подобласти [2, 15, 18] или даже области [3, 27]. Кроме этого, с юго-запада к Забайкалью вплотную примыкает, а по другим данным даже заходит, еще одна область Палеарктики - Центральноазиатская.

Материал и методика

В основу настоящей работы положены собственные сборы и наблюдения, проводившиеся на территории Республики Бурятии, Читинской, Амурской, Сахалинской и Еврейской автономной областей, Хабаровского и Приморского краев в течение 15 полевых сезонов (1988-2002 гг.). Нами также обработан коллекционный фонд Биолого-почвенного института ДВО РАН (г. Владивосток), Дальневосточного Государственного университета (г. Владивосток), Уссурийского государственного педагогического института (г. Уссурийск), Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург), а также частные сборы ряда энтомологов.

Типология ареалов булавоусых чешуекрылых рассматриваемой территории проводилась нами в несколько этапов. Выделение фаунистических комплексов первого порядка производилось на основе приуроченности оптимума распространения к зоогеографиче-ским областям (подобластям) Голарктики (арктический, евро-сибирский, среднеазиатский, центральноазиатский и восточноазиатский) или более крупным фаунистическим ре-



гионам (сибирско-канадский, западнопалеарктический, восточнопалеарктический, панпа-леарктический, панголарктический и австрало-афро-ориентальный). Фаунистические комплексы второго порядка, выделялись по эколого-ландшафтному критерию на основе определения поясной локализации оптимума распространения (гипоарктический, гипо-арктически-эвбореальный, эвбореальный, альпийский, монтанный и т.д.). Критерием для выделения фаунистических группировок, входящих в состав комплексов второго порядка, являлась секторная приуроченность оптимума распространения вида (континентальная, переходная, приокеаническая и полисекторная). Принадлежность эндемиков горных территорий определялась местом расположения этого поднятия. Приведенная ниже классификация ареалов дневных чешуекрылых представляет собой детализацию сходных по содержанию схем А.Ф. Емельянова [5], Э.Г. Матиса [14] и М.Г.Сергеева [19].

Данная классификационная схема, отражающая как зональное, так и азональное подразделение пространства, была выбрана нами вполне осмысленно. Несмотря на определенную громоздкость выбранной классификации ареалов, она обладает рядом преимуществ, наиболее ценным из которых выступает возможность осуществления элементарных логических операций над образующимися в ее результате ареалогическими комплексами и группами. В частности, возможно определение вклада в анализируемую фауну ши-ротно-поясных комплексов и секторных групп.

Номенклатура видов дается преимущественно по справочнику Ю.П. Коршунова и П.Ю. Горбунова с последующими дополнениями основного соавтора [6-8].

Результаты

Арктический комплекс первого порядка представлен только одним комплексом второго порядка, арктически-гипоарктическим (табл. 1).

Арктически-гипоарктический комплекс второго порядка Образован видами, чей оптимум распространения ограничен полярными тундрами и прилегающей к ним с юга лесотундрой. Поскольку в высокоарктических широтах крайнего северо-востока Евразии секторность выражена относительно слабо комплекс представлен только полисекторной группой.

Арктически-гипоарктическая полисекторная группа образована немногочисленными берингийскими видами, распространенными как в пределах Азиатской, так и в пределах Американской Берингии. До наиболее северной части юга Дальнего Востока спускаются только Colias nastes, отмеченная в условиях субпацифической лиственничной лесотундры на западе Охотии, и Glaucopsyche lygdamus, собиравшаяся нами среди па-цифических пустошей на Северных Курилах. Последний вид известен также с п-ова Камчатка и высокогорий в истоках правых притоков р. Колыма [8, 9].

Здесь необходимо указать, что на юге Дальнего Востока отсутствуют виды циркумполярного и берингийского распространения, не выходящих в регионе на юг за пределы зональных тундр. Из числа арктических видов циркумполярным распространением обладают, в частности, Erebia fasciata, Oeneis bore, Clossiana improba, C. polaris и C. chariclea, а берингийским - Colias schippewa, Erebia youngi, Oeneis taygete, Oeneis polyxenes и Clossiana alberta.

Евро-сибирский комплекс первого порядка богато представлен в регионе (97 видов). Пожалуй, это наиболее зонально неоднородный фаунистический комплекс, в его состав входят сразу девять комплексов второго порядка: гипоарктически-эвбореальный, альпийский, эвбореальный, эвбореально-гемибореальный, монтанный, гемибореальный, гемибореально-температный, температный и северный внетропический полипоясный (табл. 1).

Евро-сибирский гипоарктически-эвбореальный, или аркто-альпийский ком-



плекс второго порядка. Образующие его виды (в регионе их 4) обычно называют аркто-альпийскими (в данном случае речь идет о евро-сибирских аркто-альпийцах). Часть ареала аркто-альпийских видов лежит в гипоарктических районах континента, а часть приурочена к альпийскому поясу горных стран эвбореального и гемибореального поясов. Некоторые известны даже из высокогорий температного пояса, где они встречаются на высотах свыше 2500-3000 м над.ур. м.

Таблица 1

Ареалогический состав арктического, евро-сибирского и сибирско-канадского фаунистических комплексов Diurna

Ареалогические комплексы первого и второго порядков

Ареалогические группы

всего

континентальная

приокеа-ническая

полисекторная

арктический арктически-гипоарктический

-- 2 / 0,005

-- 2 / 0,005

2 / 0,005 2 / 0,005

евро-сибирский гипоарктически-эвбореальный альпийский эвбореальный

эвбореально-гемибореальный

монтанный

гемибореальный

гемибореально-температный

температный

северный внетропический полипоясный

62 /0,165 2 /0,005 33 /0,088

2 / 0,005 - 2 / 0,005

9 / 0,024 - -

8 /0,021 - 13 / 0,035

2 / 0,005 1 / 0,003 12 / 0,032

4 / 0,011 1 / 0,003 -

11 /0,029 -14 /0,037 - 2 / 0,005 6 / 0,016 - 2 / 0,005

6/0,016 - 2/0,005

97 / 0,259

4 / 0,011

9 / 0,024

21 / 0,056

15 / 0,040

5 / 0,013 11 / 0,029

16 / 0,043

8 / 0,021

8 / 0,021

сибирско-канадский гипоарктически-эвбореальный эвбореальный

эвбореально-гемибореальный

северный внетропический полипоясный

2 /0,005 - 11 /0,029

--10 / 0,027 -- 1 / 0,003 1 / 0,003 -1 / 0,003 --

13 / 0,035

10 / 0,027 1 / 0,003 1 / 0,003 1 / 0,003

Здесь и далее перед косой чертой - число видов, после черты - их удельный вес.

Евро-сибирская гипоарктически-эвбореальная, или аркто-альпийская континентальная группа представлена в регионе двумя видами: Sachaia arctica и Clossiana erda. Ареал первого ограничивается горными районами севера Восточной Сибири на границе гипоарктического (хребет Черского) и эвбореального (хребет Сунтар-Хаята) широтных поясов, эндемиком которых он и является. Второй вид распространен в Восточной Сибири шире, его ареал протянулся от западной Чукотки (п. Билибино) до высокогорий Восточного Саяна (хр. Тункинские гольцы).

Евро-сибирская гипоарктически-эвбореальная, или аркто-альпийская полисекторная группа представлена 2 видами (Colias hyperborea и Erebia anyica). В отличие от представителей континентальной группы эти виды распространены на востоке Евразии шире и выходят в приокеанические районы Дальнего Востока (на востоке Коряцкого нагорья, на п-ове Камчатка и в западной Охотии). В своем распространении на юг, как и континентальные аркто-альпийцы, они остаются приверженцами высокогорных ландшафтов.

Евро-сибирский альпийский комплекс второго порядка (9 видов) образован видами, приуроченными преимущественно к альпийскому поясу гор, существенно удаленных от приполярных районов Евразии (эвбореальный, гемибореальный и температный



пояса). Именно последние условие является отличает альпийские виды от аркто-альпийских. Альпийский комплекс представлен в регионе только континентальной группой.

Евро-сибирская альпийская континентальная группа представлена в рассматриваемом регионе 9 видами. Четыре из них (Pyrgus sibirica, Colias mongola, Erebia maurisius и Oeneis ammon) являются эндемиками высокогорий Алтае-Саянской горной страны, включая и крайнее юго-западное Прибайкалье. Еще два вида (Erebia erynnin и Boloria purpurea) - эндемики высокогорий Прибайкалья и Забайкалья. Erebia fletcheri и Oeneis tunga распространены несколько шире, населяя большинство высокогорий Южной Сибири, первый вид единично встречается и в переходном секторе юга Дальнего Востока. Issoria eugenia распространена еще шире, помимо сибирских высокогорий, где находится основная часть ее ареала, известны сборы этого вида даже в высокогорьях Центральной Азии.

Евро-сибирский эвбореальный комплекс второго порядка (21 вид) образован видами, чей оптимум лежит в пределах эвбореального широтного пояса евро-сибирской области Голарктики.

Евро-сибирская эвбореальная континентальная группа (8 видов) образована видами, населяющими преимущественно Среднюю и Восточную Сибирь. В Сибири южная периферия ареала большинства видов этой группы лежит на северном макросклоне Алтае-Саянской горной страны, а на Дальнем Востоке - в горах Буреинского нагорья. Хорошо представлены рода Erebia (E. jeniseiensis и E. lend) и Oeneis (O. dzhugdzhuri, O. actaeoides, O. chionae, O. pansa и O. ammosovi), помимо которых в состав группы входит только Colias viluensis. Экологически представители континентальной эвбореальной группировки связаны обычно с лиственничными марями, а также иными вариантами редкостойных лиственничников. Указанная группа относительно полно представлена в Забайкалье и сравнительно бедно на юге Дальнего Востока.

Евро-сибирская эвбореальная полисекторная группа представлена на исследуемой территории несколько более полно (13 видов). В отличие от предыдущей группы, ареалы полисекторных видов гораздо шире. Шесть из них распространены в бореальном поясе по всей Сибири от Алтая или даже Урала до побережья Тихого океана (Euchloe naina, Erebia edda, Erebia pawlowskii, Oeneis magna, Boloria banghaasi и Polyommatus kamtschadalus). Семь видов вообще являются транспалеарктическими (Pieris bryoniae, Lasiommata petropolitana, Erebia embla, E. polaris, Euphydryas iduna, Clossiana frigga и C. freija) и распространены от через всю бореальную полосу Евразии от Атлантического до Тихого океана. Экологически полисекторная группа разнороднее континентальной. Ее представители обитают не только на лиственничных марях, часть видов предпочитает луга разных типов, другие встречаются в прирусловых зарослях таежных рек.

Евро-сибирский эвбореально-гемибореальный, или бореомонтанный комплекс второго порядка (15 видов) достаточно разнороден по своему составу. К нему относятся все виды, чей оптимум распространения частично расположен в эвбореальном поясе, а частично на территории горных поднятий гемибореального.

Евро-сибирская эвбореально-гемибореальная, или бореомонтанная континентальная группа немногочисленна и образована только 2 видами: Sachaia tenedius и Oeneis sculda. Биотопически эти виды предпочитают прирусловые биотопы, лесные редины. На северной части ареала в таежной полосе эти виды иногда населяют лиственничные мари, а на южной окраине в гемибореальном поясе - остепненные склоны. Оба указанных вида достаточно широко распространены в Забайкалье, но только спорадически - на юге Дальнего Востока, преимущественно в его субконтинентальной западной части.



Евро-сибирская эвбореально-гемибореальная, или бореомонтанная приокеаниче-ская группа. К ней отнесен только Erebia ajanensis, оптимум распространения которого приходится на зону распространения охотской темнохвойной тайги. В северной половине ареала (Буреинское нагорье, хр. Джугджур и п-ов Кони) вид обитает на уровне моря, а в южной (Сихотэ-Алинь, нагорье Чанбошань) - исключительно в поясе горных хвойных лесов.

Евро-сибирская эвбореально-гемибореальная, или бореомонтанная полисекторная группа (12 видов). Виды этой группы достаточно широко распространены в северной Евразии, в том числе в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке (Lopinga deidamia, Coenonympha glycerion, Erebia ligea, Clossiana euphrosyne, C. thore, Callophrys rubi и др.). Виды группы не обладают определенными биотопическими преференциями и способны населять различные безлесные и частично облесенные биотопы от лесных лугов до лиственничных марей и подгольцовых редколесий.

Евро-сибирский монтанный комплекс второго порядка (5 видов) образован видами, приуроченными преимущественно к среднегорному поясу горных массивов, лежащих южнее сплошного распространения бореальных лесов. Если часть ареала видов комплекса и лежит в южной периферии зональной хвойной тайги, то оптимум распространения все же приурочен к горным районам, лежащим южнее. Евро-сибирский монтанный комплекс представлен в регионе двумя группами: континентальной и приокеанической.

Евро-сибирская монтанная континентальная группа (4 вида) образована исключительно видами, основная часть ареала которых приходится на Алтае-Саянскую страну. Erebia kefersteini спорадически распространен на восток до хр. Хамар-Дабан (по некоторым данным есть он и на юге хр. Баргузинский), сходным ареалом обладают также Oeneis anna и O. altaica, ранг которых иногда понижается до подвидового. В отличие от них, Boloria altaica распространена шире, с хребтов Черского и Верхоянский описан таксон vinokurovi Dubatolov, 1992, обладающий переходным обликом между B. altaica и B. alaskensis. На основной части ареала перечисленные виды населяют разнообразные редины в поясе горной тайги, на Алтае они выходят также в высокогорный пояс [8].

Хотелось бы заметить, что реальный список эндемиков и субэндемиков горнотаежной части Алтае-Саянской страны (включая и альпийские высокогорья) гораздо шире. Отметим здесь хотя бы Driopa ariadne, Erebia theano, E. stubbendorfii, E. kindermanni, Oeneis elwesi, O. actashi, Melitaea rebeli, Clossiana matveevi, Boloria frigidalis и др. Просто ареал большинства из них не доходит на восток до Прибайкалья, обрываясь в Западном Саяне.

Евро-сибирская монтанная приокеаническая группа. К ней относится только Clossiana iphigenia, чей оптимум распространения приходится на южную часть Буреин-ского нагорья, горный Сихотэ-Алинь, горы о. Сахалин и высокогорья северной Японии. Ввиду сильной затененности господствующих ландшафтов бабочки концентрируются на лесных рединах, вырубках, реже встречаются на лиственничных марях и высокогорных лугах.

Для приокенических горных систем характерен также таксон tancrei Graeser, 1888, обычно относимый в ранге подвида к Plebejus cleobis или P. subcolanus. Erebia niphonica и Clossiana hakutozana хотя и являются монтанными, но их оптимум распространения лежит южнее на территории восточноазиатской зоогеографической области, в фаунистической комплекс (первого порядка) которой они нами отнесены (см. ниже).

Евро-сибирский гемибореальный комплекс второго порядка (11 видов) отличается переходным характером образующих его видов. Он отражает смену евро-сибирского комплекса первого порядка центральноазиатским и восточноазиатским. По причине узо-



сти гемибореального пояса в Восточной Евразии к одноименному фаунистическому комплексу были отнесены виды, чей оптимум распространения только частично приходится на указанный широтный пояс. Северная часть оптимума распространения лежит в южной части эвбореального пояса, а южная часть - в северной части температного. К числу типичных черт большинства температных видов, помимо размытости оптимума распространения, следует отнести также переходный характер населяемых ими местообитаний -лесостепи, лесолуга, остепненные луга и смешанные хвойно-мелколиственные леса. Реже виды комплекса собираются на лиственничных марях, каменистых склонах, прирусловых аллювиальных наносах и пр. Комплекс представлен только континентальной ареалогиче-ской группой.

Евро-сибирская гемибореальная континентальная группа (11 видов) которая распространена преимущественно из полосы подгорной реже равнинной (на юге монтанной) гемибореальной лесостепи Евразии. Большинство видов группы (в частности Erynnis popovianus, Carterocephalus argyrostigma, Colias heos, Oeneis urda и O. nanna) распространены в регионе достаточно широко, далеко проникая по лесостепным биотопам в боре-альные леса, а по луговым степям с перелесками в степные районы температного пояса. Clossiana tritonia на основной части своего ареала явно тяготеет к скальным биотопам ин-соляционных склонов. На Дальнем Востоке перечисленные виды распространены спорадически в виде отдельных локалитетов, большинство которых находится в западных субконтинентальных и субпацифических районах.

Три вида, ранг который признается не всеми энтомологами (Triphysa glacialis, Oeneis pseudosculda и Neolycaena irkuta), распространены уже и известны исключительно из лесостепных предгорий Южного Прибайкалья, Забайкалья и северной Монголии. С территории Дальнего Востока они не известны.

Евро-сибирский гемибореально-температный комплекс второго порядка объединяет 16 видов с размытым оптимумом распространения, часть которого находится в пределах гемибореального пояса (здесь вид населяет, как правило, понижения рельефа), а часть - в пределах температного. В эвбореальный пояс виды комплекса заходят крайне редко. Если все же они известны из таежного пояса, то только в виде небольших изолированных локалитетов и приурочены исключительно к наиболее прогреваемым лесостепным биотопам инсоляционных склонов. В отличие от гемибореального комплекса температная часть ареала явно преобладает над эвбореальной.

Евро-сибирская гемибореально-температная континентальная группа (14 видов) образована видами, оптимум распространения которых лежит в степных и гемибореаль-ных лесостепных районах на юге евро-сибирской области. Немногим более половины из них ограничены в своем распространении азиатской частью области (в частности, Hyponephele pasimelas, Boeberia parmenio, Melitaea plotina, Neolycaena davidi и Patricius lucifer), остальные пять видов (Colias chrysotheme, Hipparchia autonoe, Oeneis tarpeja, Melitaea phoebe и Polyommatus boisduvalii) населяют также и ее европейскую часть [16].

Евро-сибирская гемибореально-температная полисекторная группа. В отличие от предыдущей в состав настоящей группы входят 2 вида (Muschampia tessellum и Pontia chloridice), ареал которых охватывает как континентальные, так и пацифические районы гемибореально-температной полосы. Оба эти вида распространены не только на юге Сибири, но и в европейской части области.

Евро-сибирский температный комплекс второго порядка объединяет ряд видов, 8 из которых отмечены в интересующем нас регионе. Оптимум распространения видов комплекса лежит в пределах температного пояса, то есть на самом юге евро-сибирской области. В отличие от среднеазиатских и центральноазиатских температных видов пред-



ставители настоящего комплекса только незначительно заходят в северную часть южно-палеарктичесих областей.

Евро-сибирская температная континентальная группа образована 6 видами (Satyrus ferula, Chazara hyppolyte, Melitaea didymoides, Tersamonolycaena violaceus, Glaucopsyche alexis и Plebejidea cyane), чей оптимум распространения лежит в континентальных секторах температного пояса на границе евро-сибирской области с центральноа-зиатской. Местообитаниями перечисленным видам служат настоящие, луговые и каменистые степи, реже они переходят на скальные биотопы.

Евро-сибирская температная полисекторная группа включает всего 2 вида (Hyponephele lupina и Agrodiaetus ripartii) которые распространены в пределах температ-ного пояса от Поволжья до Прибайкалья, то есть на границе евро-сибирской области как со среднеазиатской, так и с центральноазиатской. Биотопически эти виды также являются типичными степными обитателями.

Евро-сибирский северный внетропический полипоясный комплекс второго порядка характеризуется сильно размытым оптимумом распространения, охватывающим большинство широтных поясов, представленных в пределах евро-сибирской области. На юге Дальнего Востока и в Забайкалье комплекс представлен двумя ареалогическими группами (континентальная и полисекторная) и 8 видами.

Евро-сибирская северная внетропическая полипоясная континентальная группа объединяет 6 видов (Triphysa albovenosa, Coenonympha amaryllis, Melitaea arcesia, Melitaea centralasiae, Melitaea latonigena и Pseudophilotes jacuticus), распространенных от степей Монголии и Южной Сибири до приполярных районов на севере Сибири и Дальнего Востока. На южной части ареала виды комплекса населяют луговые степи и различные типы лугов, а на северной переходят на лиственничные мари, инсоляционные остепненные склоны и тундростепи.

Евро-сибирская северная внетропическая полипоясная полисекторная группа. В нее входят всего два вида (Pyrgus centaureae и Erebia medusa), распространенные в большинстве широтных поясов и секторов евро-сибирской области. Биотопами им служат различные варианты лугов, луговых степей и других осветленных местообитаний.

Сибирско-канадский комплекс первого порядка объединяет в своем составе 13 видов, оптимум распространения которых частично лежит в восточной части евро-сибирской области (то есть на территории Евразии), а частично - в канадской (то есть на территории Северной Америки). В отличие от берингийских видов, входящих в состав арктического, или циркумполярного комплекса первого порядка, оптимум распространения видов настоящего комплекса, во-первых, обычно локализован в более южных широтах, а во-вторых, лежит вне пределов Азиатской и Американской Беринги. Фаунистиче-ский комплекс зонально довольно неоднороден, в его состав входит 4 широтных комплекса второго порядка: гипоарктически-эвбореальный, альпийский, эвбореальный, эвборе-ально-гемибореальный, монтанный, гемибореальный, гемибореально-температный, тем-ператный и северный внетропический полипоясный (табл. 1).

Сибирско-канадский гипоарктически-эвбореальный, или аркто-альпийский комплекс второго порядка. Образующие его виды (в регионе их 10) обычно называют аркто-альпийскими (в данном случае речь идет о сибирско-канадскими аркто-альпийцах). Часть ареала аркто-альпийских видов лежит в гипоарктических районах восточной Евразии и Северной Америки, а часть приурочена к альпийскому поясу горных стран эвборе-ального и гемибореального поясов этих континентов. В состав комплекса входит только одна группа - полисекторная.

Сибирско-канадская гипоарктически-эвбореальная, или аркто-альпийская поли-



секторная группа представлена 10 видами. Большинство видов указанной группы, образованной преимущественно видами родов Erebia и Oeneis, ограничено в своем распространении приполярными и горными районами Восточной Сибири, Южной Сибири и Дальнего Востока (Erebia occulta, E. kozhantshikovi, E. magdalena, E. callias, Clossiana distincta и Boloria alaskensis). Четыре сибирско-канадских гипоарктически-эвбореальных полисекторных вида доходят на запад до полярного Урала и северного Предуралья. Причем два из них (Erebia rossi и Oeneis oene) встречаются по всей гипоарктической полосе Средней и Западной Сибири, а два (Erebia dabanensis и O. semidea) представлены на приполярном Урале [8] изолированными от основной части ареала популяциями.

Сибирско-канадский эвбореальный комплекс второго порядка образован только 1 видом, чей оптимум лежит в пределах эвбореального широтного пояса восточной части Евразии и западной части Северной Америки.

Сибирско-канадская эвбореальная полисекторная группа. Единственный (Driopa eversmanni), отнесенный к данной группе, широко распространен в горных районах таежной зоны, как восточной Евразии, так и Северной Америки. Вид способен населять различные биотопы, главным условием для него является наличие кормового растения для гусениц (обычно это растение из рода Corydalis).

Сибирско-канадский эвбореально-гемибореальный, или бореомонтанный комплекс второго порядка. К нему относится только два вида, чей оптимум распространения в дополнение к эвбореальному поясу восточной Евразии и Северной Америки захватывает также горные поднятия гемибореального пояса этих материков.

Сибирско-канадская эвбореально-гемибореальная, или бореомонтанная континентальная группа (1 вид). Соответствующим распространением обладает только Euchloe creusa. Причины столь широкого ареала, по-видимому, кроются в том, что на большей его части вид биотопически связан с такими азональными местообитаниями, каковыми являются частично осветленными избыточно увлажненными биотопами (где произрастает кормовое растения его гусениц из семейства крестоцветных).

Сибирско-канадский северный внетропический полипоясный комплекс второго порядка. К комплексу отнесен только один вид, тяготеющий к континентальным секторам.

Сибирско-канадская северная внетропическая полипоясная континентальная группа (1 вид). Colias tyche на южной части ареала биотопически связан со степями и остепененными биотопами, в средней он может переходить на лиственничные мари, а в лесотундровую и тундровую зону заходит по прирусловым тальниковым мелколиственным зарослям.

Среднеазиатский комплекс первого порядка представлен в регионе только одним видом, обладающим тропико-субтропическим распространением (табл. 2).

Среднеазиатский тропико-субтропический полипоясной комплекс второго порядка (1 вид). Как и прочие среднеазиатские виды тяготеет к континентальному сектору.

Среднеазиатская тропико-субтропическая полипоясная континентальная группа (1 вид). Colias thisoa, единственный вид этой группы доходит на северо-восток до южного Алтая, Республики Тува и западной Монголии. В литературе имеется указание на нахождение этого среднеазиатского горно-степного вида в Тункинской котловине в Южном Прибайкалье [8]. Возможно, речь идет об ошибочном определении.

Центральноазиатский комплекс первого порядка из числа отмеченных на юге Дальнего Востока и в Забайкалье объединяет 5 видов, чей оптимум распространения лежит в пустынно-степных и горных районах южной, восточной (частично) и Внутренней Монголии, Синцзяна, Ганьсу и Тибета. В широтном отношении комплекс образован тем-



ператным и тропико-субтропическим комплексами второго порядка (табл. 2).

Центральноазиатский температный комплекс второго порядка (4 вида) является основным в северной части соответствующей области. Образован только континентальной группой.

Центральноазиатская температная континентальная группа только краем заходит в рассматриваемый нами регион (4 вида). Представители этой ареалогической группы (Muschampia protheon, Oeneis lederi, Melitaea romanovi и Umpria chinensis) обычно населяют различные варианты степных и пустынно-степных биотопов. Все перечисленные виды, за исключением последнего, не заходят на территорию Российского Дальнего Востока, в Российской Федерации они известны исключительно с южного Забайкалья и Республики Тува. Только Umpria chinensis несколько раз собирался в Южном приморье (по-видимому, это залеты) и на юге Амурской области.

Таблица 2

Ареалогический состав среднеазиатского, центральноазиатского и восточноазиатского

фаунистических комплексов Diurna

Ареалогические комплексы первого и второго порядков

Ареалогические группы

всего

континен- переход- приокеа- полисек-тальная ная ническая торная

среднеазиатский тропико-субтропический полипоясной

1 / 0,003 -- -1 / 0,003 -- -

1 / 0,003 1/ 0,003

центральноазиатский температный

тропико-субтропический полипоясной

5/0,013 -- -

4/0,011 -- -

1 / 0,003 -- -

5 / 0,013 4/ 0,011 1/ 0,003

восточноазиатский гемибореально-температный температный

тропико-субтропический полипоясной

- 8 /0,021 130 /0,347 -

-4 / 0,011 7 / 0,019 --4 / 0,011 117 /0,312 -

-- 6/0,016 -

138 / 0,368 11 / 0,029 121 / 0,323 6/ 0,016

Центральноазиатский тропико-субтропический полипоясной комплекс второго порядка сравнительно богато представленный на Тибетском и Лессовом плато, практически отсутствует севернее.

Центральноазиатская тропико-субтропическая полипоясная континентальная группа. Группировка включает единственный вид - Colias fieldi, только однажды отмеченный в Хасанском районе Приморского края.

Восточноазиатский комплекс первого порядка объединяет виды, тяготеющие к восточноазиатской области. Это наиболее богатый видами фаунистический комплекс региона (138 видов), в его состав входят три фаунистических комплекса второго порядка: гемибореально-температный, температный и тропико-субтропический полипоясной (табл.

Восточноазиатский гемибореально-температный комплекс второго порядка относительно небогат видами (в регионе 11), образован переходной и приокеанической группами. Оптимум распространения этих видов охватывает не только температные леса и лесостепи, но также прилегающие к ним с севера гемибореальные лиственно-хвойные леса и лесостепи.

Восточноазиатская гемибореально-температная переходная группа объединяет 4 вида. Parnassius bremeri и Melitaea sutschana биотопически связаны со скальными и каменистыми биотопами инсоляционных склонов, Celastrina fedoseevi встречается в дре-



весно-кустарниковых биотопах, а Polyommatus tsvetaevi населяет низкотравные луга по долинам рек.

Восточноазиатская гемибореально-температная приокеаническая группа содержит 7 видов, не просто заходящих северной периферией ареала из температных лесов в темнохвойные гемибореальные леса, а широко заселившие эту территорию. Три вида группы (Driopa hoenei, Erebia niphonica и Aglais connexa) известны только с северных японских островов, Сахалина, Южных и Малых Курил. Примечательно, что таксономический ранг этих таксонов признается не всеми энтомологами, первый вид иногда считают подвидом D. stubbemdorfii, второй - подвидом E. neriene, а третий - подвидом A. urticae [22, 25, 26]. Ladoga homejeri и Neptis tschetverikovi, наоборот, распространены только в материковой части восточноазиатской области, где биотопически чаще тяготеют к горным смешанным и хвойным лесам. Второй вид известен также Восточного Забайкалья.

Vanessa indica и Celastrina ladonides распространены в регионе гораздо шире, заходя на север не только в гемибореальные леса, но и таежную зону, где встречаются на прогреваемых участках среди древесно-кустарниковых зарослей и лугов. В температ-ной части ареала вид сравнительно обычен и в лесных биотопах различных типов. Такая форма ареала в первом случае, по крайне мере, частично обусловлена высокой миграционной активностью вида, а во втором - переходом вида на питание на стадии гусеницы с леспедецы двуцветной - на травянистые бобовые (вики и чины).

Восточноазиатский температный комплекс второго порядка включает почти треть всей региональной фауны (121 вид). Оптимум распространения этих видов охватывает только температные леса и лесостепи. В гемибореальном поясе, если виды температ-ного комплекса и встречаются, то гораздо реже и населяют только наиболее прогреваемые приречные и склоновые местообитания. Комплекс образован переходной и приокеаниче-ской группами.

Восточноазиатская температная переходная группа относительно небогат видами (в регионе 4), образован переходной и приокеанической группой. Оптимум распространения этих видов охватывает преимущественно температные остепненные леса и лесостепи. Оптимум ареала видов группы приходится на Маньчжурию и другие субконти-нентально-субпацифические лесостепные районы Китая. На российскую территорию эти виды выходят только северной и северо-восточной, реже северо-западной периферией ареала. Толстоголовки Pyrgus schansiensis и Carterocephalus diekmanni известны в нашей стране только с двух локалитетов: юго-запада Амурской области и запада Приморского края, где они собирались в остепненных и петрофильных биотопах. Fabriciana coreana и Maculinea kurentzovi распрострарены несколько шире и, помимо южных районов Дальнего Востока, известны также из луговых степей на юго-востоке Читинской области. Очевидно, к этой же ареалогической группе следует отнести Aterocoloratus alini, Davidina armandi и Oeneis mongolica, до сих пор известные только с сопредельной территории Китая.

Восточноазиатская температная приокеаническая группа, безусловно, является крупнейшей ареалогической группой в регионе, к ней принадлежит 117 видов, то есть почти 1/3 всей фауны. В состав группы входят не только хортофильные виды, как это имело место по отношению ко всем предыдущим комплексам группам, но высок удельный вес и дендрофильных форм. Основная масса видов широко распространена по всей территории области, доходя на север до Южного Приморья (Bibasis aquilina, Leptalina unicolor, Atrophaneura alcinous, Lethe diana и др.) или юга Хабаровского края (Ochlodes subhyalina, Achillides maackii, Paramidea scolymus, Lethe marginalis, Neptis philyra и др.).

Часть видов в своем распространении ограничены Маньчжурией и прилегающими районами Приамурья. Эти виды (Muschampia gigas, Melanargia epimede, Athymodes





1 2
© 2017 РубинГудс.
Копирование запрещено.