Популярное

Мифы о звукоизоляции



Как построить дом из пеноблоков



Как построить лестницы на садовом участке



Подбираем краску для ремонта



Каркасные дома из дерева


Главная » Реакция моллюсков

Реакция моллюсков на рекреационные изменения буковых биогеоценозов

Щербина В.Г. (svg06@mail.ru)

Инженерно-экологический институт Сочинского государственного университета туризма и курортного дела

Введение

Считается установленным фактом, что по состоянию популяционной плотности, видовому разнообразию и доминантной структуре почвенных беспозвоночных можно с достаточной точностью проводить оценку степени антропогенной трансформации местообитаний. В частности, отмечается, что почвенная фауна отражает локальные особенности состояния почвенной динамики и отражает фаунистические черты, свойственные определенным местообитаниям (Гиляров, 1965; Гиляров, Перель, 1970; Чернов, 1975; Петров, 1990; Щербина, 2005 и др.). Цель настоящей работы заключалась в оценке происходящих изменений на популяционном и видовом уровнях среди моллюсков субтропических буковых биогеоценозов России в условиях рекреационного воздействия.

Исследования проводились в субтропических буковых биогеоценозах (букняк самшитовый, азалиевый, рододендроновый, лавровишневый, папоротниковый, разнотравно-ежевиковый, ясменнивый, овсяницевый, мертвопокровный) с различным составом древостоя: монодоминантных (10Бк) и полидоминантных (с двумя содоминирующими видами -буком, грабом и тремя - буком, дубом, грабом).

Учет моллюсков производили при I-III-й стадиях рекреационной дигрессии на 10 учетных площадках (1,0x1,0 м), а при IV-V-й - на 15. На четырех углах каждой площадки забивались колышки с последующим натягиванием лески, разделяя ее на четыре равных квадрата. В каждом квадрате выбиралась подстилка с почвой до глубины 10 см. В лабораторных условиях моллюсков выбирали ручным способом. Численность оценивалась по живым особям после содержания их во влажной среде (30-50 мин) с последующим суммированием по пробам и экстраполяцией полученных данных на 1 м2 площади. Учеты проводились в ноябре 1997-1998 гг., августе и ноябре 2000-2001 гг., в течение года - с ноября 2002 г. по октябрь 2003 г., с июня по август 2005 г.

Результаты

Представители типа MOLLUSCA, представленные в субтропических буковых биогеоценозах 64 видами, при I-й стадии рекреационной дигрессии характеризуются 54 видами (84,4%) (табл.). Из них, 24 вида (44,4%) встречаются только на Кавказе. Из отмеченных, восемь видов встречаются только в биогеоценозах с участием дуба (Acanthinula aculeate, Caecilioides acicula, Daudebardia lederi, Jdyla foveicollis, Mentissoidea litotes, Orcula doliolum, Aeme moussoni, Retinella petronella, Vitrea botterii) и три вида - только в сообществах с вечнозеленым подлеском (Pontophaedusa funiculum, Serrulina semilamellata, Thela samsunensis). Облигатными формами являются, из слизней - три вида (Arion subfuscus, Deroceras laeve, Malacolimax tenellus), из улиток - семь видов. В состав последних входит пять видов широко распространенных в средней полосе (Ena obscura, Euconulus fulvus, Eulota fruticum, Laciniaria retowskii, Serrulina serrulata) и два вида, характерных для Кавказа (Lauria cylindraea, Laciniaria duboisi).



на отдельных стадиях рекреационной дигрессии

Стадии рекреационной дигрессии, усл. ед.

Acanthinula aculeate Mull.

Aeme moussoni O.Bttg.

Agrioliman agresticulus Simr.

Agrioliman melanocephalus Kal.

Agrioliman roseni Simr.

Arion subfuscus Drap.

Caecilioides acicula Mull.

Caucasitachea atrolabiata Kryn.

Chondrina avenacea Brug.

Chondrina clienta West.

Circassina ciriassica Mouss.

Circassina frutis L. Pfr.

Cochlostoma lederi Bttg.

Daudebardia heydeni O.Bttg.

Daudebardia lederi O.Bttg.

Deroceras agreste Linn.

Deroceras laeve Linn.

Ena obscura Mull.

Euconulus fulvus Mull.

Eulota fruticum Mull.

Eumilax brandti (Mart.)

Euomphalia applliana Mouss.

Euomphalia aristata Rryn.

Euomphalia pisitormis L. Pfr.

Euomphalia ravergieri Elr.

Euomphalia selecta Klika

Fruticocampylaea narzanensis Kryn.

Helicella krynickii Kryn.

Jaminia pupoides Kryn.

Jdyla foveicollis Charp.

Laciniaria aggesta O.Bttg.

Laciniaria circassica O.Bttg.

Laciniaria closta O.Bttg.

Laciniaria duboisi Charp.

Laciniaria pumiliformis O.Bttg.

Laciniaria retowskii O.Bttg.

Laciniaria somchetica L. Pfr.

Lauria cylindraea (Dosta)

Limax maximus Linn.

Malacolimax tenellus Mull.

Mentissoidea litotes A. Sehm

Mucronaria duboisi (Charp.)

Orcula doliolum Brug.

Oxychilus cellarius Mull.

Oxychilus kutaisianus Mouss.

Oxychilus mingrelicus Mouss.

Таблица. Встречаемость моллюсков



Platythela mingrelica Hesse

Pomatias rivulare Eichw.

Pontophaedusa funiculum Mouss.

Retinella hammonis Strom.

Retinella nitens Gm.

Retinella nitidula Drap.

Retinella petronella L. Pfr.

Retowskia schlaeflii Mouss.

Serrulina semilamellata Mouss.

Serrulina serrulata L. Pfr.

Thela orientalis Hesse.

Thela samsunensis L. Pfr.

Trichia holotricha O.Bttg.

Truncatellina costulata Nilss.

Vitrea botterii L. Pfr.

Vitrea contortula Kryn.

Vitrea subeffusa O.Bttg.

Zebrina hohenackeri L. Pfr.

Итого видов

Супердоминантами в биогеоценозах являются: Retinella hammonis, Trichia holotricha, Serrulina serrulata, Pontophaedusa funiculum, Laciniaria retowskii, L. pumiliformis, Truncatellina costulata.

С увеличением доли участия бука в древостое буковых биогеоценозов происходит возрастание популяционной плотности малакофауны (разница достоверна при t=2,61-2,93; Р=0,01) и уменьшение их видового разнообразия (разница достоверна при t=2,73-3,02; Р=0,01). Например, в лавровишневом типе при составе древостоя 6Бк2Дб2Грб, 7Бк2Дб1Грб, 8Бк1Дб1Грб и 10Бк плотность малакофауны составляет, соответственно 1,8, 20,1, 25,5 и 33,2 экз./м2, при видовом разнообразии 45, 40, 31 и 29 видов/м2.

При II стадии рекреационной дигрессии биоразнообразие моллюсков снижается на 16,7% (разница достоверна при t=2,59; Р=0,01). Это связано с тем, что из сообществ исчезает 12 малообильных видов, характерных только для I стадии дигрессии. К ним относится три вида типичных для Кавказа (Euomphalia aristata, Mucronaria duboisi, Eumilan ochraceus) и девять видов присущих для средней полосы России (Oxychilus mingrelicus, Oxychilus kutaisianus, Laciniaria circassica, Helicella krynickii, Euomphalia selecta, Euomphalia ravergieri, Euomphalia applliana, Circassina frutis, Eulota fruticum). Следует отметить, что исчезающий из сообществ при II стадии E. fruticum является облигатным видом при I, со средней популяционной плотностью 0,2 экз./м2 (с максимумом в самшитовом типе - до 0,68 экз./м2).

На этой стадии появляется три новых для буковых биогеоценозов видов малакофау-ны: малообильный мелкий представитель, обитающий под камнями и в лесной подстилке - Retinella nitens; малообильный крупный представитель напочвенного покрова в Кавказском регионе - Caucasitachea atrolabiata; многочисленный облигатный, характерный для Черноморского побережья - Pomatias rivulare. Их популяционные плотности в среднем составляют, соответственно 0,10, 0,25, 2,28 экз. разряд облигатных моллюсков переходит еще три вида характерных для Черноморского побережья, встречающиеся при I стадии только в биогеоценозах с колхидским подлеском: Pontophaedusa funiculum, Serrulina semilamellata, Thela samsunensis. Их популяционная плотность в среднем составляет, соответственно 0,93, 0,88, 1,07 экз./м2.

Численность слизней, в биогеоценозах с тремя содоминирующими видами в древостое (бук, дуб, граб), имеет прямую зависимость с влажностью почвы (биомассой подстилки) - чем выше показатель влажности - тем выше численность слизней (t=2,97-3,04;



Р<0,01). Так, минимальная их численность (0,26 экз./м2) регистрируется в самшитовом типе с составом древостоя 6Бк3Дб1Грб при влажности верхних слоев почвы 24,5%, а максимальная (1,84 экз./м2) в папоротниковом типе с составом 8Бк1Дб1Грб при влажности 28,6%. Исключение составляют сообщества с двумя единицами граба. Здесь слизней значительно меньше ожидаемых регрессионных результатов - на 61-66%.

В биогеоценозах с двумя содоминирующими видами в древостое (бук, граб) присутствие граба оказывает лимитирующее воздействие на биоразнообразие и численность улиток и, особенно, - слизней. Последние в биогеоценозах с грабом и буком встречаются только к концу лета, когда грабовый опад почти полностью разрушается и снижается его кислотность.

В биогеоценозах с монодоминантным буком в древостое численность слизней максимальна. При этом, больше их регистрируется в местообитаниях с большей долей подстилки (t=2,60-2,95; Р=0,01). Например, в овсяницевом типе - 0,44 экз./м2 (подстилки 0,483 г/м2), а в папоротниковом - 1,85 экз./м2 (подстилки 0,502 г/м2).

Супердоминантами являются: Pontophaedusa funiculum, Trichia holotricha, Deroceras laeve, Retinella hammonis, Serrulina serrulata, S. semilamellata, Laciniaria retowskii, Ponto-phaedusa funiculum, Mucronaria duboisi, Arion subfuscus.

Следовательно, при II стадии рекреационной дигрессии сохраняется закономерность характерная для I стадии - с увеличением в биогеоценозах доли участия бука в древостое происходит снижение видового разнообразия моллюсков. Снижение сильнее проявляется в лавровишневом типе (в среднем 19,6%), азалиевом (18,4%), самшитовом (16,1%) и рододендроновом (15,3%), т.е. в биогеоценозах с колхидским подлеском. Минимальное снижение регистрируется в мертвопокровных типах - в среднем на 5,5%.

На общем фоне снижения видового разнообразия моллюсков прослеживается и снижение их популяционной плотности - на 23,7-46,3% ( x =43,9%). Исключение составляют слизни Arion subfuscus и Deroceras laeve, численность которых напротив возрастает, соответственно в 4,3 и 3,3 раза, составляя, в среднем 0,86 и 0,83 экз./м2. При этом их плотность, как правило, выше в сообществах с большей долей участия бука (t=2,58-2,66; Р=0,01). Например, численность A. subfuscus в овсяницевом типе при составе древостоя 6Бк4Грб, 7Бк3Грб, 8Бк2Грб и 10Бк составляет, соответственно 0,22, 0,71, 0,88 и 2,19 экз./м2.

Популяционная плотность улиток в среднем составляет 2,4 экз./м2. При этом, в биогеоценозах с одним буком в древостое их численность снижается в среднем на 51,5% (от 21,1% в овсяницевом типе до 67,1% в папоротниковом); в биогеоценозах с двумя древесными видами - на 46,3% (от 37,8% в разнотравно-ежевиковом до 54,5% в рододендроновом); в биогеоценозах с тремя видами - на 40,2% (от 19,8% в лавровишневом до 57,3% в папоротниковом). Следовательно, при II стадии дигрессии численность улиток сокращается сильнее в биогеоценозах с монодоминантным древостоем и менее - в биогеоценозах с тремя древесными видами. Среди типов - большую чувствительность улитки проявляют в папоротниковом типе.

При III стадии рекреационной дигрессии представители типа MOLLUSCA в буковых субтропических биогеоценозах представлены 31 видом - их биоразнообразие от общего количества составляет 57,4%, т.е. снижается на 42,6% (разница достоверна при t=3,08; Р=0,001). Это происходит за счет элиминации из сообществ 19 видов (Arion subfuscus, Deroceras laeve, Malacolimax tenellus, Agrioliman melanocephalus, Chondrina avenacea, Chondrina clienta, Circassina ciriassica, Limax maximus, Euomphalia pisitormis, Fruticocampylaea narzanensis, Jdyla foveicollis, Laciniaria retowskii, Oxychilus cellarius, Platythela mingrelica, Retinella nitidula, Retowskia schlaetii, Thela orientalis, Thela samsunensis, Trichia holotricha) и появления пяти новых видов не встречающихся ранее (Deroceras agreste, Agrioliman agresticulus, Cochlostoma lederi, Laciniaria closta, Zebrina hohenackeri), т. е. не обитающих в буковых биогеоценозах при I-II стадиях рекреационной



дигрессии. Из встречающихся видов, 52% составляют характерные для Кавказа формы. Следовательно, с увеличением рекреационной нагрузки в биогеоценозах возрастает число аборигенных видов.

К облигатным относится девять видов (29%): Ena obscura, Euconulus fulvus, Laciniaria duboisi, Laciniaria pumiliformis, Lauria cylindraea, Pomatias rivulare, Pontophaedusa funiculum, Serrulina semilamellata, Vitrea contortula. Из которых, семь последних - характерные для Кавказа виды.

С численностью более двух особей на квадратном метре моллюски встречаются только в биогеоценозах с участием дуба. При этом проявляются определенные закономерности. Так, численность Pomatias rivulare в лавровишневых местообитаниях увеличивается, составляя в среднем 3,29 экз./м2, что в три раза больше, по сравнению со II стадией (разница достоверна при t=2,88; Р=0,01). Вид, характерный для Черноморского побережья - Cochlostoma lederi - встречается только в лавровишневом, азалиевом, папоротниковом и самшитовом типах, с максимальной плотностью в самшитовых местообитаниях (6Бк3Дб1 Грб и 7Бк2Дб1 Грб) и папоротниковых (6Бк3Дб1 Грб и 8Бк1 Дб1 Грб).

Среди слизней облигатными видами, кроме Agrioliman roseni, становятся Deroceras agreste - характерный вид для биогеоценозов с участием в древостое дуба и Agrioliman agresticulus - встречающийся в биогеоценозах с монодоминантным буковым древостоем, или с незначительным участием граба, т.е. с составом древостоя 9Бк1Грб и 10Бк, проявляя максимальную численность в лавровишневых типах. Указанные два вида слизней не встречаются при I и II стадиях дигрессии. Популяционная плотность Deroceras agreste возрастает по мере увеличения доли бука в древостое, проявляя максимальную численность в самшитовом типе. Например, в лавровишневых биогеоценозах с составом древостоя 6Бк2Дб2Грб, 7Бк2Дб1 Грб и 8Бк1 Дб1 Грб, плотность слизней составляет, соответственно 0,20, 0,55 и 1,36 экз./м2. В самшитовых и папоротниковых типах при составе 8 Бк1 Дб1 Грб, напротив, происходит снижение. Agrioliman roseni встречается во всех типах буковых биогеоценозов. Исключение представляют биогеоценозы с участием Agrioliman agresticulus, где A. roseni либо отсутствует, либо его популяционная плотность очень низка - 0,01-0,05 экз./м2. Также этот вид не зарегистрирован в лавровишневом типе с составом древостоя 6Бк2Дб2Грб и 7Бк2Дб1 Грб.

Супердоминантами в биогеоценозах являются: Pontophaedusa funiculum, Agrioliman melanocephalus, Caecilioides acicula, Daudebardia heydeni.

При IV стадии рекреационной дигрессии MOLLUSCA в биогеоценозах представлены 20 (37,0%) видами. По сравнению с предыдущей стадией биоразнообразие снижается на 35,5% (разница достоверна при t=3,15; Р=0,001). Это происходит за счет элиминации из сообществ 13 видов и появлении двух новых - Truncatellina costulata и Jaminia pupoides -встречающихся в сухих растительных остатках. Как общая черта, - это отсутствие обли-гатных видов и сокращение их численности - моллюски встречаются спорадически отдельными экземплярами, со средней плотностью 0,01 экз./м2.

В большинстве биогеоценозов брюхоногие моллюски представлены исключительно слизняками: азалиевый, разнотравно-ежевиковый, ясменнивый, овсяницевый, мертвопок-ровный, а также самшитовый, рододендроновый, лавровишневый и папоротниковый. Встречается только два вида - Agrioliman agresticulus и A. roseni. Первый из них характерен только в биогеоценозах с монодоминантным буковым древостоем. В биогеоценозах с подлеском из лавровишни, самшита и рододендрона встречаются также раковинные моллюски.

Супердоминантами в биогеоценозах являются: Pontophaedusa funiculum, Agrioliman melanocephalus, A. agresticulus, Caecilioides acicula, Daudebardia heydeni, Chondrina avena-cea, Mucronaria duboisi, Vitrea contortula.

При V стадии рекреационной дигрессии малакофауну возможно оценивать только в течение года, так как ее представители встречаются с высокой спорадичностью. Моллю-



ски, встречающиеся отдельными экземплярами, представленны 15 (27,8%) видами (Acanthinula aculeate, Caecilioides acicula, Caucasitachea atrolabiata, Cochlostoma lederi, Ena obscura, Euconulus fulvus, Jaminia pupoides, Lauria cylindraea, Orcula doliolum, Retinella nitens, Truncatellina costulata, Vitrea botterii, V. contortula, V. subeffusa), что по сравнению с IV стадией меньше на 25%. В основном это мелкие формы, обитающие под камнями, под корой, среди корней или среди сухих растительных остатков. Крупными размерами (21x35 мм) обладает только Caucasitachea atrolabiata - представитель Кавказской малако-фауны, обитающий в подлеске, подросте и на стволах деревьев.

Анализируя популяционную плотность брюхоногих моллюсков и их видовое разнообразие с рекреационной нагрузкой (стадиями рекреационной дигрессии) с помощью дисперсионного анализа по иерархической схеме, получаем:

плотность - нагрузка : Fфакт.=13,8±0,14 табл.=3,63, при Р=0,01; dfобщее=80);

плотность - биогеоценозы : Fфакт.=4,2±0,07;

виды - нагрузка : Fфакт.=17,9±0,02 табл. 3,56, при Р=0,01; df=60); виды - биогеоценозы : Fфакт.=3,9±0,02.

Следовательно, выборки достоверно отличаются друг от друга. Влияние бесспорно как рекреационной нагрузки, так и биотопов на популяционную плотность и видовое разнообразие моллюсков. При этом доля влияния различий в факторе рекрекреационная нагрузка в общей вариации составляет от 72,4% (плотность) до 88,0% (виды). Соответственно влияние различий в факторе биогеоценозы в общей вариации - 27,6 и

12,0%.

1. Во всех буковых биогеоценозах: а) структура малакофауны достоверно отличается в биогеоценозах одного типа с разным составом древостоя и с разной рекреационной нагрузкой; б) плотность обитания брюхоногих моллюсков и их видовое разнообразие с увеличением рекреационной нагрузки снижается;

2. Биоиндикаторную роль при рекреационной дигрессии биогеоценозов могут выполнять: а) показатель видового разнообразия и плотности обитания моллюсков; б) присутствие или отсутствие в биогеоценозах определенных видов; в) наличие в биогеоценозах определенных видов-супердоминантов; г) наличие в биогеоценозах определенных доминирующих видов.

Литература

1. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. - М.: Наука, 1965. - 276 с.

2. Гиляров М. С., Перель Т. С. Соотношение численности групп беспозвоночных-сапрофагов как показатель различий лесных буроземов и серых лесных почв Доклады АН СССР. - 1970. - Т. 192. - № 2. - С. 276-281.

3. Петров Е.Р. Биологическое разнообразие как фактор устойчивости лесных экосистем в условиях антропогенного воздействия Человек и биосфера: Тез. докл. -Фрунзе, 1990. - С. 101-102.

4. Чернов Ю.И. Основные синэкологические характеристики почвенных беспозвоночных и методы их анализа Методы почвенно-зоологических исследований. -М.: Наука, 1975. - С. 160-174.

5. Щербина В.Г. Рекреационная индикация субтропических буковых биогеоценозов. - Кривой Рог: Изд-во Минерал , 2005. - 2 изд. - 352 с.



© 2017 РубинГудс.
Копирование запрещено.